Семенные растения.

Основные отличия семенных растений от высших споровых заключаются в следующем:

o Семенные растения образуют семена, служащие для распространения. Подразделяются на два отдела. Голосеменные - растения, распространяющиеся семенами, но не образующие плодов. Покрытосеменные - растения, образующие семена, заключенные в плоды.

o У семенных растений наблюдается дальнейшее совершенствование в жизненном цикле и еще большее доминирование спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Существование гаметофита у них полностью зависит от спорофита.

o Половой процесс не связан с капельножидкой средой, и гаметофиты развиваются и проходят полный цикл своего развития на спорофите. В связи с независимостью процесса оплодотворения от воды, возникли неподвижные мужские половые клетки - спермии, которые достигают женских половых клеток - яйцеклеток - при помощи специального образования - пыльцевой трубки.

У семенных растений единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения.

Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (семяпочка), из него после оплодотворения развивается семя.

Внутри семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении.

Для примитивных семян, например, у саговниковых, характерно отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, т.к. он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, высшие споровые растения.

Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.

Таким образом, семенные растения приобрели серьезные преимущества в борьбе за существование, что и определило их расцвет при иссушении климата. В настоящее время это господствующая группа растений.

Многие виды вымерли. В современной флоре насчитывают около 800 видов. Голосеменные широко распространены на всех континентах. В холодной зоне и в горах они формируют обширные леса, хотя по числу видов немногочисленные.

Строение . Спорофиты - преимущественно деревья, реже одревесневающие лианы или кустарники. Травянистых форм нет. Ветвление боковое, нарастание побегов моноподиальиое. Стебель имеет вторичное утолщение. Сосудов у большинства видов нет, древесина состоит из трахеид. Листья у одних видов крупные, рассеченные, похожие на листья папоротниковидных; у других - мелкие, цельные, чешуевидные или игольчатые (хвоя). Голосеменные, за небольшим исключением, - вечнозеленые растения. Корни - главный и боковые - с микоризой. Один из наиболее важных признаков - наличие семязачатков (семяпочек). Семязачаток представляет собой мегаспорангии, окруженный особым защитным покровом - интегументом. Семязачатки расположены открыто на мегаспорофиллах или аналогичных структурах, из них после оплодотворения образуются семена. Образование семени определило громадные преимущества голосеменных перед споровыми и позволило им занять господствующее положение на суше.

Жизненный цикл голосеменных рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Спорофит - дерево высотой до 50 м, достигающее возраста 400 лет. Ветвление боковое. Ствол хорошо выражен, на нем мутовками располагаются боковые ветви. Нарастание побегов моноподиальное. Побеги покрыты бурыми чешуевидными листьями. В пазухах их расположены сильно укороченные побеги, несущие по два игольчатых листа. Игольчатые листья, или хвоя, в сечении имеют плосковыпуклую форму, в центре расположены два проводящих пучка.

Спорообразование начинается примерно на 30 - 40-м году жизни. На одном и том же растении образуются шишки двух видов, резко различающиеся между собой: мужские, расположенные группами, и женские - одиночные.

Мужская шишка образуется в пазухе чешуйки, на месте укороченного побега, длина ее 4 - 5 мм, ширина 3 - 4 мм. Она представляет собой побег с хорошо развитой осью, на которой спирально расположены микроспорофиллы, черепитчато налегающие друг на друга. У основания оси имеются чешуйки, играющие защитную роль. Микроспорофилл яйцевидной формы, тонкий, плоский, с двумя микроспорангиями на нижней стороне. В микроспорангиях к осени заканчивается обособление многочисленных материнских клеток микроспор. Весной происходит мейоз. В результате каждая диплоидная материнская клетка образует четыре микроспоры.

Микроспора одноядерна, спородерма ее состоит из интины и экзины и несет два воздушных мешка, которые возникают вследствие расхождения покровов. Здесь же, в микроспорангии, происходят прорастание микроспоры и образование мужского гаметофита, называемого пыльцой. Он развивается внутри микроспоры и редуцирован еще больше, чем у рассмотренных ранее разноспоровых растений. В результате деления микроспоры образуются антеридиальная клетка и две проталлиальные клетки, которые вскоре разрушаются. Проталлиальные клетки - единственные вегетативные клетки гаметофита. Затем антеридиальная клетка делится и образует генеративную клетку и клетку трубки. Покровы микроспоры остаются покровами пыльцы. Ко времени ее созревания микроспорангии вскрываются продольной щелью, и пыльца высыпается наружу. Воздушные мешки облегчают перенос ее ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит внутри семязачатка, на женских шишках.

Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов. Устроены они более сложно и относительно больших размеров. На главной оси расположены мелкие чешуйки, называемые кроющими. В их пазухах образуются крупные толстые семенные чешуйки с двумя семязачатками на верхней стороне. Семенная чешуйка - это редуцированный боковой побег, а не мегаспорофилл. Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцеллус и есть мегаспорангий. Он имеет яйцевидную форму и срастается с особым защитным покровом - интегументом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие - микропиле (пыльцевход). Вначале нуцеллус состоит.из однородных диплоидных клеток. Затем в средней части его обособляется одна более крупная археспориальная клетка. Она делится путем мейоза и образует четыре мегаспоры. В дальнейшем три из них отмирают. Мегаспорангий никогда не вскрывается, так что мегаспора остается внутри него. Мегаспора многократно делится и образует женский гаметофит, называемый эндоспермом (n). Из двух наружных клеток эндосперма, обращенных к микропиле, образуются два архегония, более редуцированных по сравнению с папоротниковидными.

Пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки и улавливается каплей густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Подсыхая, она втягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются. Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Экзина лопается, и клетка трубки образует пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Генеративная клетка делится и образует две клетки: клетку-ножку и спермагенную клетку. Они переходят в пыльцевую трубку, которая и доставляет их к архегонию. Непосредственно перед оплодотворением из спермагенной клетки образуются два спермия - мужские гаметы без жгутиков. Пыльцевая трубка через шейку архегония достигает яйцеклетки. Тургор ее повышается, кончик лопается, и содержимое выбрасывается в цитоплазму яйцеклетки. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, а второй отмирает. От опыления до оплодотворения у сосны проходит около 13 месяцев. Из зиготы (2n) образуется зародыш. Рост зародыша осуществляется за счет запасных продуктов гаметофита - эндосперма (n). Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (5 - 12) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который используется при прорастании. Интегумент образует твердую спермодерму. Так семязачаток превращается в семя. Оно лежит открыто на семенной чешуйке и имеет (у сосны обыкновенной) крыловидный придаток, способствующий распространению семян ветром. Созревание семян наступает осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому времени, достигают 4 - 6 см. Они продолговато-эллиптической формы, с заостренной верхушкой, чешуйки одревесневают, из зеленых становятся серыми. Следующей зимой шишки поникают, чешуйки расходятся и семена высыпаются. Отделившись от материнского растения, семя может длительное время находиться в состоянии покоя, и лишь с наступлением благоприятных условий зародыш трогается в рост.

Таким образом, у голосеменных имеется ряд более прогрессивных признаков по сравнению с папоротниковидными: гаметофиты полностью потеряли самостоятельность, они образуются на спорофите и живут на нем, оплодотворение не связано с водой; зародыш спорофита хотя и питается за счет гаметофита, но находится внутри семени и надежно защищен от неблагоприятных условий. Особенность семян голосеменных - их двойственная природа: питательная ткань - эндосперм принадлежит гаметофиту (n), зародыш - зачаток нового спорофита (2n), спермодерма и нуцеллус образуются из тканей материнского спорофита (2n).

Класс Саговниковые - Cycadopsida.

Листья крупные, перистые, реже цельные, ланцетные. Стебель (ствол) имеет мощную сердцевину и кору и относительно небольшую древесину. Семязачатки расположены на листовидных или более или менее метаморфизированных мегаспорофиллах, которые располагаются поодиночке или собраны в шишки. Представляют крупнолистную линию эволюции. Класс делят на три порядка: Семенные папоротники, Саговники, Беннеттиты.

Порядок Семенные папоротники - Pteridospermales.

Это переходная группа от папоротниковидных к голосеменным. С первыми их объединяют строение и внешний вид листьев, строение микроспорофиллов и микроспорангиев; со вторыми - вторичный рост стебля в толщину, наличие семязачатков и семян.

Порядок Саговники - Cycadales.

Объединяет около 100 ныне живущих видов. Они распространены в тропических и субтропических областях Восточной Азии, Австралии, Африки и Америки. Саговники - медленно растущие деревья, достигающие высоты 20 м и живущие до 1 тыс. лет. Двудомные. Стебель неветвистый или слабоветвистый, колонновидный или клубневидноутолщенный, иногда частично скрытый в почве (геофилия). В сердцевине накапливается крахмал. Верхушка стебля заканчивается вегетативной почкой, окруженной пучком вечнозеленых листьев. Листья в почке скручены улиткообразно, как у папоротниковидных, крупные, перистые, длиной до 2 м. Архегонии расположены в углублении эндосперма - архегониальной камере. При прорастании пыльцы из спермагенной клетки образуется 2 - 4 или больше крупных сперматозоидов с многочисленными жгутиками. Они попадают в жидкость архегониальной камеры, некоторое время плавают, а затем один из них оплодотворяет яйцеклетку. Практическое значение саговников невелико. Из сердцевины некоторых видов, особенно саговника поникающегб (Cycas revoluta), изготовляют крупу саго. Саговники - прекрасные декоративные растения, их разводят в оранжереях, а также в открытом грунте.

Порядок Беннеттиты - Bennettitales.

Полностью вымерли. В отличие от всех других голосеменных имели обоеполые шишки. По строению вегетативных органов похожи на саговники, но среди них были и травянистые растения.

Класс Хвойные - Pinopsida.

Листья чаще сидячие, мелкие, ланцетные, игловидные, чешуевидные, реже широкие, крупные. Стебель имеет небольшие сердцевину и кору и мощную древесину. Образуют рыхлые или плотные шишки.

Класс делят на три порядка: Кордаиты, Гинкговые, Хвойные.

Порядок Кордаиты - Coruaitales.

По внешнему виду похожи на современные хвойные. Полностью вымерли.

Порядок Гинкговые - Ginkgoales.

В настоящее время порядок представлен лишь одним видом - гинкго двухлопастным (Ginkgo biloba). Родина - Юго-Западный Китай, но с древних времен его широко культивируют как священное дерево в Японии и повсеместно в Китае. Это листопадное дерево, высотой до 40 м, с ветвистой густой пирамидальной кроной. Побеги двух типов: удлиненные верхушечные и укороченные боковые. Листья черешковые с широкой вееровидной пластинкой. На удлиненных побегах они двухлопастные, с выемкой посредине. Жилкование дихотомическое.

Гинкго - двудомное растение. Мужские шишки формируются в пазухах листьев на укороченных побегах. Микроспорофилл имеет вид тонкой ножки с сорием на верхушке, состоящим чаще из двух висячих микроспорангиев, вскрывающихся продольной трещиной. Женские шишки также формируются в пазухах листьев на укороченных побегах. Каждая шишка несет лишь два семязачатка, расположенных на верхушке дихотомически разветвленной ножки. Оплодотворение, как и у саговников, происходит при помощи сперматозоидов. Гинкго широко используют как декоративное растение, семена его съедобны, древесина ценится наравне с древесиной хвойных.

Порядок Хвойные - Coniferales.

В современной флоре это самые многочисленные представители голосеменных - около 600 видов. Распространены в основном в Северном полушарии, где формируют обширные хвойные леса, состоящие из одного или немногих видов (роды сосна, ель, лиственница, пихта). В Южном полушарии хвойные образуют леса в районах с умеренным климатом (острова Огненная Земля, Новая Зеландия, Тасмания). В тропических областях они растут только в горах.

Строение . Хвойные представлены в основном деревьями, реже кустарниками. Деревья иногда достигают гигантских размеров и возраста свыше 4 тыс. лет. В большинстве случаев имеют побеги двух типов: удлиненные и укороченные. Листья у большинства узкие, игольчатые (хвоя), но у видов более древних родов (араукария, агатис) ланцетные и даже широколанцетные. Некоторые хвойные имеют чешуевидные листья (род кипарис). Листья чаще всего сидячие, цельные, иногда выемчатые на верхушке (род пихта), в сечении плоские, четырехгранные, округлые, длиной от 1 - 2 до 30 - 40 см. Хвоя имеет одну жилку, широкие листья - много параллельных жилок. Хвойные - вечнозеленые растения (кроме видов родов лиственница, ложная лиственница и метасеквойя). Древесина на 90 - 95 % состоит из трахеид. У большинства видов в коре, древесине и листьях имеются схизогенные смоляные ходы, содержащие эфирное масло, смолы, бальзамы.

Размножение . Растения однодомные, реже двудомные. Шишки у них однополые. Мужские шишки чаще всего собраны группами и обычно располагаются в пазухах листьев, реже на верхушках боковых побегов. Микроспорофиллы очень редуцированы, чешуевидные или щитковидные (род тисс). Женские шишки имеют разнообразное строение. На семенных чешуйках расположены семязачатки, один или много.

Архегониев два, но бывает и больше. Образование гаметофитов, опыление, оплодотворение и образование семени мы уже рассмотрели на примере сосны обыкновенной.

Хозяйственное значение . На огромных пространствах приполярных стран и в горах хвойные формируют леса, называемые тайгой, и служат местом обитания многих видов промысловых зверей, птиц и полезных насекомых. Хвойные леса имеют водоохранное и противоэрозионное значение. Они дают основную массу строительной и поделочной древесины. Из них получают бальзамы и смолы, камфару, спирт, целлюлозу и множество других продуктов. Семена некоторых хвойных содержат масло, используемое в пищу. Хвойные служат сырьем для получения медицинских препаратов.

Классификация. Порядок подразделяют на 10 семейств.

Семейство сосновые - Pinaceae.

Одно из самых крупных семейств. Включает 240 видов (10 родов). Распространены в умеренной и субтропической (преимущественно горы) зонах Северного полушария. Некоторые виды произрастают высоко в горах и за Полярным кругом. В Южном полушарии встречаются лишь в Индонезии и на Филиппинах. Преимущественно деревья, реже кустарники. Многие виды - основные лесообразующие породы хвойных лесов.

Род пихта (Abies) . Включает 40 видов. Распространены в Северной Америке (15 видов), Юго-Восточной Азии (7 - 8 видов), Средиземноморье, Средней Европе, на Кавказе, в Гималаях, Сибири. Крупные деревья с мутовчатым расположением ветвей. Хвоя плоская, часто с двумя белыми восковыми полосками с нижней стороны, располагается поодиночке. Женские шишки чаще всего прямостоячие, созревают за один вегетационный период, при созревании распадаются.

В бывшем СССР насчитывают 9 видов. Пихта сибирская (A. sibirica) произрастает на северо-востоке европейской части СССР, в Западной, Центральной и Восточной Сибири, Туве, а также в Монголии. Образует обширные леса. Растет на равнине и в горах. Древесина мягкая, ее используют как строительный и поделочный материал, а также для производства бумаги. Из хвои получают эфирное масло, идущее на изготовление лаков. В молодых ветвях содержится борнеол (камфара). Пихтовый бальзам - превосходное средство для лечения ран. Пихта белая (A. alba) растет в горах Средней, Южной и Западной Европы, где образует леса на высоте до 2 тыс. м. Пихта кавказская (A. nordmanniana) образует в смеси с буком лесные массивы, в основном в западной части гор Кавказа, на высоте до 2 тыс. м. Декоративное дерево. Выращивают на Украине и в Белоруссии.

Род ель (Picea) . Объединяет 45 видов, распространенных в Северной Европе, Центральной и Восточной Азии, Северной Америке. Высокие деревья со светло-серой коркой, с мутовчатым расположением ветвей. Хвоя четырехгранная, с белой полоской на каждой стороне, располагается поодиночке. Корневая система преимущественно поверхностная. Растения теневыносливые. Женские шишки созревают в течение одного вегетационного периода, при созревании семян они повисают, а потом опадают целиком.

Во флоре бывшего СССР 10 видов. Ель обыкновенная (P. abies) распространена в Западной Европе и европейской России. На огромных пространствах образует чистые леса или с примесью березы и сосны. В южных районах растет в смешанных лесах вместе с кленом, липой, дубом. Древесину используют как строевой и поделочный материал, дрова, сырье для изготовления бумаги. При перегонке древесины получают смолу, канифоль, вар, скипидар. Корка содержит дубильные вещества. Ель сибирская (P. obovata) распространена на северо-востоке европейской России, в Западной Сибири. Очень близка к ели обыкновенной. Отличается более мелкими женскими шишками. Ель колючая (P. pungens) растет в Скалистых горах Северной Америки, имеет красивую серебристую хвою, ее широко культивируют как декоративную в России и Западной Европе.

Род лиственница (Larix) . Около 20 видов, распространенных в Азии, Европе, Северной Америке. Входит в состав хвойных лесов. Крупные деревья с мутовчатым расположением ветвей, светолюбивые. Растения летнезеленые. Листья располагаются на удлиненных побегах поодиночке, на укороченных - пучками. Пыльца без воздушных мешков. Женские шишки созревают за один вегетационный период, но висят 2 - 3 года, нераспадающиеся. Древесина красноватая, богатая смолой, прочная, стойкая к разрушению в воде. Ее широко используют на шпалы, в кораблестроении, для крепления шахт, как дрова и для изготовления бумаги.

Во флоре бывшего СССР 7 видов. Лиственница западноевропейская (L. decidua) растет в Альпах и Карпатах, лиственница сибирская (L. sibirica) распространена в северных и восточных районах европейской России и в Западной Сибири, лиственница даурская (L. dahurica) - в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, прекрасно переносит суровый климат. Это единственное высокоствольное дерево на севере Восточной Сибири и Якутии.

Род сосна (Pinus) . Около 100 видов, распространенных в умеренных областях Северного полушария, в субтропиках формируют горные леса, несколько видов растет в горах тропических областей. Это крупные или небольшие деревья с мутовчатым расположением ветвей. Удлиненные побеги покрыты пленчатыми чешуйчатыми листьями, в пазухах которых образуются укороченные побеги с листьями, расположенными пучками по 2 - 5. Женские шишки созревают 2 - 3 года.

Во флоре бывшего СССР имеется 15 видов. Сосна обыкновенная (P. sylvestris) широко распространена в европейской России, Сибири, доходит до Охотского моря; в Западной Европе - от Скандинавского полуострова до Пиренеев и Балкан. Часто формирует леса на песчаных и супесчаных почвах. Растет также на сфагновых болотах (карликовые формы), а на юге - по известковым и меловым склонам. Древесину широко используют как строительную и поделочную. Из стволов добывают живицу, из которой при перегонке получают корабельную смолу, канифоль, скипидар. В хвое.содержится много аскорбиновой кислоты (витамина С). Молодые побеги используют для изготовления лекарства, пыльцу применяют в медицине в качестве заменителя спор плауна. Сосна сибирская, или сибирская кедровая сосна (P. sibirica), неверно называемая в быту «кедром», - крупноствольное дерево, широко распространенное по всей Сибири и в Монголии, формирует густые леса - кедрачи. Хвоя располагается на укороченных побегах пучками по пять. Женские шишки прямостоячие, семена созревают осенью, на второй год после опыления. При созревании шишки не раскрываются. Семена без крыла, спермодерма твердая. В быту семена называют «кедровыми орешками», их используют в пищу и для получения масла. Дает ценную древесину, из смолы получают скипидар и канифоль. Кедровый стланник (P. pumila) - стелющийся кустарник или небольшое деревце. Растет в Восточной Сибири, на Курильских островах, в Японии. Образует большие заросли, где поселяются промысловые звери - белки и соболя. Семена съедобны. Сосна палласа (P. pallasiana) формирует леса в Крыму и Западном Закавказье, а также в Малой Азии и на Балканах. Сосна пицундская (P. pithyusa) растет на мысе Пицунда, реликтовый вид, занесен в Красную книгу.

Семейство кипарисовые - Cupressaceae.

Объединяет 20 родов, 145 видов. Распространены на всех континентах мира. Деревья и кустарники. Листья чешуевидные, реже игольчатые. Древесина без смоляных ходов. Смола накапливается в специальных клетках. Мужские шишки одиночные, пыльца без воздушных мешков. Чешуйки женских шишек деревянистые, кожистые или сочные.

Род можжевельник (Juniperus) . Около 70 видов, произрастающих в Северном полушарии от Арктики до субтропиков. Несколько видов растет в горах тропической зоны. Небольшие деревья или кустарники. Листья игольчатые или чешуевидные. Чешуйки женских шишек мясистые, сочные, срастаются вместе, образуя шишкоягоду, созревающую два года. Древесину используют для различных целей.

Во флоре бывшего СССР 21 вид. Можжевельник обыкновенный (J. communis) растет в подлеске еловых и сосновых лесов. Листья игольчатые, по три в мутовке. Очень долговечен, живет до 2 тыс. лет.

Можжевельник красный (J. oxycedrus) и можжевельник высокий (J. excelsa) растут в Крыму. В горах Средней Азии можжевельник зеравшанский (J. seravschanica), можжевельник полушаровидный (J. semiglobosa) и др. под общим местным названием «арча» формируют леса - арчовники.

Класс Гнетовые - Gnetopsida.

Гнетовые отличаются от других голосеменных наличием сосудов во вторичной древесине и покровов вокруг микро- и мегаспорофиллов, сильной редукцией женского и мужского гаметофитов, половым процессом, несколько напоминающим двойное оплодотворение покрытосеменных. Семязачаток один, зародыш имеет две семядоли. Смоляные ходы в древесине отсутствуют. Класс Гнетовые делят на три порядка: Эфедровые, Гнетовые, Вельвичиевые.

Порядок Эфедровые - Ephedrales.

В составе порядка одно семейство и один род - эфедра (Ephedra), включающий 40 видов, распространенных в Средиземноморье, Европе и Средней Азии, Индии, Китае, Северной и Южной Америке. Чаще всего это обитатели пустынь, полупустынь, каменистых склонов гор. Небольшие деревья, но чаще кустарники или лианы, достигающие 5 - 8 м высоты. Листья мелкие, обычно чешуевидные, рано опадающие. Ветви ребристые, зеленые, выполняющие функцию фотосинтеза. Растения двудомные. Мужские шишки расположены в узлах стебля по 3 - 4 и больше. Мужская шишка состоит из колонки, на верхушке которой имеется от двух до восьми двух-четырехгнездных микроспорангиев.

Женские шишки в количестве от двух до четырех также расположены в узлах. Женская шишка состоит лишь из одного семязачатка, окруженного толстым покровом. Пыльца переносится ветром, иногда насекомыми. При созревании семян наружный покров женской шишки чаще одревесневает, а чешуевидные кроющие листья становятся сочными и приобретают яркую окраску.

Во флоре бывшего СССР 10 видов. Эфедра двуколосковая (Е. distachya) распространена на юго-востоке европейской России, в Сибири, Средней Азии. Небольшой кустарник высотой до 40 см. В ветвях эфедры содержится алкалоид эфедрин, используемый как лекарство.

Классификация.

Покрытосеменные издавна подразделяют на два класса: Двудольные (Dicotytedoneae) и Однодольные (Monocotyledoneae). Вот наиболее важные и наиболее наглядные признаки отличия этих классов.

Двудольные

o Зародыш имеет две семядоли.

o Зародышевый корешок вырастает в главный корень, несущий боковые корни; корни способны к вторичному утолщению; корневая система по форме чаще стержневая.

o Стебель по мере роста растения утолщается, так как проводящие пучки открытые; на поперечном разрезе стебля они расположены по кругу или имеется единый вторичный проводящий цилиндр.

o Листья простые и сложные с сетчатым жилкованием.

o Число членов компонентов цветка кратно 5, реже 4.

Однодольные

o Зародыш с одной семядолей.

o Зародышевый корешок более или менее рано отмирает, вместо главного корня образуются придаточные корни; корни неспособны к вторичному утолщению, корневая система чаще мочковатая.

o Стебель не утолщается, проводящие пучки закрытые, на поперечном разрезе стебля они расположены как бы беспорядочно.

o Листья простые с параллельным или дуговым жилкованием.

o Число членов компонентов цветка кратно 3.

Необходимо отметить, что в рамках двудольных и однодольных известны отклонения от этих признаков. Так, у некоторых двудольных имеется только одна семядоля (род чистяк), дуговое жилкование листьев (род подорожник), а у однодольных наблюдается утолщение стебля (роды юкка, драцена) и т. д. Поэтому названные признаки имеют относительное значение, и для определения принадлежности растения к тому или иному классу нельзя основываться только на одном признаке из приведенного перечня, а надо брать всю совокупность их.

Класс Двудольные - Dicotyledoneae.

Общее число видов более 200 тыс. (300 семейств). Многие из них имеют первостепенное практическое значение или представляют теоретический интерес.

Класс Однодольные - Monocotyledoneae.

Общее число видов около 64 тыс. (2,6 тыс. родов, 85 - 90 семейств). Основные жизненные формы - преимущественно травы (одно-, дву-, многолетние), реже деревья, кустарники, лианы. Распространены на всех континентах мира. Однодольные представляют собой вполне естественный эволюционный ряд, где отдельные порядки и семейства имеют сходную специализацию и взаимосвязаны переходными формами. Кроме уже приведенных выше отличий однодольных от двудольных, можно назвать еще много дополнительных признаков: флозма у однодольных не имеет лубяной паренхимы и состоит только из ситовидных трубок и сопровождающих клеток; пограничная линия в проводящем пучке между ксилемой и флоэмой дуговидная - ксилема огибает флоэму; листорасположение двурядное; запасные продукты и продукты метаболизма (эфирные масла, дубильные вещества, алкалоиды, гликозиды и т.д.) менее разнообразны, их молекулы более простого строения.

Среди однодольных много высокоспециализированных растений - геофитов, которые переносят неблагоприятные условия жизни в виде корневищ, луковиц, клубней, клубнелуковиц, погруженных в землю; гелофитов, которые живут на болотах и сильно увлажненных почвах; ксерофитов, которые приспособлены к аридным условиям; эфемеров, которые имеют короткий жизненный цикл, заканчивающийся до наступления длительного периода засухи.

План

1. Общая характеристика семенных растений.

4. Общая характеристика отдела Покрытосеменные, или Цветковые (Мадпоііорпуіа).

5. Значение покрытосеменных в природе и жизни человека.

Основные понятия: семена, семядоли, шишка, цветок, гаметофіт, спорофит, антеридії, архегонії, спорофіли, різноспорові растения.

Общая характеристика семенных растений

В семенных растений принадлежат два отдела:

o Покрытосеменные, или Цветочные - имеют цветок и семена, закрытое околоплодника (плод).

Семенах растения по сравнению с споровими представляют собой более высокий уровень организации, поскольку главным зачатком для расселения вида является качественно новое образование - семена. Самое главное эволюционное преимущество семенных растений перед споровими заключается в том, что половой процесс у них не зависит от капельно-жидкой воды. Благодаря такой независимости семенах растения получили возможность расселяться по всей Земле и стали прогрессивной группой растений.

В отличие от высших споровых, в которых споры одноклеточные, в семенных растений семена багатоклітинне и содержит в себе сформированный зародыш и запас питательных веществ для его развития.

В семенных растений наблюдается дальнейшее усовершенствование и еще большее преобладание в цикле развития спорофита и редукция гаметофіта, существование которого полностью зависит от спорофита.

Общая характеристика отдела Голосеменные (Pinophyta)

Голосеменные как современные, так и вымершие - это преимущественно деревья, реже кустарники или одревесневшие лианы. Травянистых растений среди них не обнаружено. Возникли в палеозое от різноспорових папоротников, которые позже исчезли. Современные виды распространены по всему земному шару.

1) різноспорові растения;

2) размножение семенами;

3) развитие в шишках (женских стробілах) обнаженного, непокрытого семян (поэтому отдел растений получил именно такое название);

4) стебель прямой (моноподіальне ветвления) и многолетнее, имеет камбий, способен к вторичному утолщению;

5) сосудов нет, древесина состоит только из трахеїд, из которых весенние, тонкостенные выполняют ведущую функцию, а осенние, толстостенные - механическую;

6) в древесине много смоляных ходов, заполненных смолой, ярко выраженные годичные кольца прироста древесины; паренхимы в древесине очень мало или ее совсем нет;

7) ситоподібні трубки луба не имеют клеток-спутниц;

8) по строению листьев разделяют на две группы:

o растения с крупными листьями (макрофільна линия эволюции);

o растения с мелкими листьями (мікрофільна линия эволюции);

9) вечнозеленые (редко листопадные) растения.

В жизненном цикле развития голосеменных (рис. 54) полностью преобладает бесполое поколение - спорофит (2п). Мужской гаметофіт - пилкове зерно (мікрогаметофіт) и женский гаметофіт - два архегонії с яйцеклетками (мегагаметофіт) развиваются в спорангіях на специальных спороносных побегах - мужских и женских шишках. Вода для оплодотворения не нужна. Спермии проникают в яйцеклетки с помощью пыльцевой трубки, которая развивается во время прорастания пыльцы. Пыльцу переносит ветер. В результате оплодотворения развивается семя с семенной кожурой, зародышем и эндоспермом (п), расположенной открыто на чешуйкам женских шишек.

o Саговникові (саговник - имеет 8-15-метровый ствол, покрытый пірчастими листьями 2-3 м длиной; двудомное растение; мега - и микроспоры образуются в мега - и мікроспорангіях, которые находятся на верхушке ствола; на женских экземплярах после опыления и оплодотворения сперматозоонами образуется оранжево-красное большое семян);

o Гінгові (гинкго двулопастный - дерево до 40 м высотой с своеобразными, напоминающие раскрытый веер, листьями; листья черешковые с дихотомически разветвленными жилками, ежегодно опадают; двудомное растение; на женских деревьях после опыления и оплодотворения сперматозоонами образуются семена с сочным и каким съедобным покровом);

o Гнетові (эфедра, гнетум, вельвичия - их стробилы ветвятся дихотомически; вокруг стробилы есть покров, подобный околоцветника цветочных; в отличие от других голосеменных, имеют сосуды во вторичной древесине, половой процесс немного напоминает двойное оплодотворение покрытосеменных, зародыш имеет две семядоли);

o Хвойные (сосна обыкновенная, тис ягодный, ель обыкновенная, кедр сибирский - ветви размещаются как будто кольцами, причем ежегодно образуется одно кольцо; древесина состоит из трахеїд и ситоподібних трубок; настоящих сосудов нет; листья игольчатые или чешуеобразные; вечнозеленые растения).

Рис. 54. Жизненный цикл сосны обыкновенной (по Яковлевим, Челомбитько, 2001):

I - взрослый спорофит; 2 - женская шишка;

3 - мужская шишка;

4 - мікростробіл с пыльцевыми мешками;

5 - мегастробіл с семенными зачатками;

6 - пилкове зерно (мужской гаметофіт);

7 - мегаспора;

8 - пыльцевая трубка с мужской гаметой;

9 - женский гаметофіт, что превратится в эндосперм;

10 - архегонії из которых сформируется одна яйцеклетка;

12 - молодой спорофит (проросток).

«Ребенок сказал: «Что такое трава?», и принес мне полные горсти травы. Что я мог ответить ребенку? Я знаю не больше его, что такое трава…»

У. Уитмен

«Как скудно мы общаемся с цветами.

Меж красотой и суетными нами

Лежит тупая, жирная черта…»

В. Солоухин

Жизнь, как известно, вышла из воды, и все земные организмы, обитающие на суше, носят в себе частицы этих древних морей. Конечно же, и сейчас, и в те далекие времена существование живых организмов на суше порождало для них некоторые сложности; для растений, как уже отмечалось, особенно трудным было избавиться от обязательного присутствия водной среды в цикле их развития.

Уже на заре выхода живых существ на сушу всемогущие и всевидящие процессы эволюции наметили путь к ликвидации этого заколдованного круга, создав в конце девонского периода первые голосеменные растения (рис. 1).

Именно тогда у растений появились семена, особые образования, содержавшие зародыш, который к тому же надолго обеспечен запасным питательным веществом и защищен от неблагоприятных воздействий внешней среды.

У семенных растений поколение с одним набором хромосом в клетках (гаметофитное) в отличие от низкоорганизованных – водорослей, мхов и даже папоротников – существует очень непродолжительное время и имеет микроскопические размеры. Женский гаметофит образует макроспору, готовую к оплодотворению; мужской гаметофит выделяет множество микроспор, или пыльцевых клеток, которые различными путями (обычно ветром или насекомыми) попадают к женским гаметам и опыляют их. Для процесса оплодотворения у семенных растений жидкая вода не нужна: от микроспоры прорастает навстречу микроспоре пыльцевая трубка, в результате чего содержимое двух клеток соединяется в одну. Из такой оплодотворенной клетки – зиготы формируется зародыш, новый спорофит; кроме того, рядом с ним в семени возникает ткань с запасным питательным веществом – эндосперм, а все семя покрывает оболочка, образованная старым спорофитным (материнским) растением (рис. 2).

Благодаря этим приспособлениям, то есть, во-первых, семенем, устойчивым к высыханию, к воздействию и высоких, и низких температур, во-вторых, пыльцевой трубке, сделавшей ненужной водную среду в процессе оплодотворения семенные растения завоевали практически все участки суши.

Покрытосеменные отличаются от голосеменных главным образом наличием особого органа – цветка, представляющего собой специализированный побег. У которого листья сильно изменились для выполнения различных функций размножения. В цветке имеется весьма примечательное образование – пестик, надежно скрывающий в своей завязи одну или несколько семяпочек. Именно через пестиковые ткани пыльца прорастает до яйцеклетки, образуя пыльцевую трубку, и оплодотворение происходит в наиболее благоприятных условиях – закрыто, под семенными покровами.

В отличие от цветковых растений, у голосеменных вокруг семяпочки не образуется никаких специальных оболочек, и тем более органов. К такой яйцеклетке, сидящей и в самом деле «голо», пыльцевая трубка, содержащая мужскую гамету, прорастает лишь через тонкую эпидермальную ткань, а не через особое приспособление – пестик, как у покрытосеменных (рис. 3).

Именно в большей надежности процесса оплодотворения состоит главное отличие покрытосеменных, но этим, конечно же, разница между двумя группами растений не исчерпывается. К примеру, кроме цветков покрытосеменные имеют гораздо более развитую сосудистую систему, и наибольшее различие проявляется в устройстве тканей ксилемы. Цветковые также образуют после созревания семян еще один особый орган – плод, внутри которого семена обычно и располагаются. Есть также и еще некоторые более мелкие отличия.

О том факте, что покрытосеменные растения значительно лучше голосеменных приспособились к нынешним условиям жизни на планете, красноречиво говорят цифры числа видов того и другого типа. Если голосеменных на Земле ныне известно около 700 видов, то покрытосеменных насчитывается ни много ни мало – 200 тысяч видов!

На территории Самарской области ботаниками выявлено около полутора тысяч видов высших растений. Здесь также соотношение голо- и покрытосеменных крайне неодинаково: первых в нашей флоре отмечено всего четыре вида, в естественных условиях и еще 10 – в культурных посадках; все остальные наши высшие растения относятся к покрытосеменным.

Конечно, наиболее известным каждому из нас, представитель голосеменных – это сосна обыкновенная. Лишь один вид сосны из более чем десяти существующих в мире произрастает на территории нашего края. Это – светолюбивое дерево, быстро растущее в молодом возрасте. Сосну редко можно встретить в городских посадках – она очень чувствительна к загрязнению воздуха и к уплотнению почвы. В нашей области наиболее значительные по всем параметрам сосновые боры расположены близ Волги. В левобережье – это боры в Ставропольском и Красноярском районах, а на правой стороне реки - на Самарской Луке и в Муранском бору. Кроме того, на западе области, в Сызранском районе, расположен еще один крупный сосновый массив – Рачейский бор, а на востоке, в долине реки Самары – Бузулукский бор (рис. 4-8).

В Жигулевских горах мы встретим еще два вида голосеменных растений, теперь уже из семейства кипарисовых. Это – два вида можжевельников: казацкий и обыкновенный. Сравнительно небольшие участки, поросшие казацким можжевельником, есть по южным, юго-западным и юго-восточным склонам Жигулей между горой Стрельная и поселком Солнечная Поляна. Этот вид – один из характерных для Самарской Луки примеров реликтового растения неогена. Второй из упомянутых видов можжевельника стал в этих местах крайне редким. Для Жигулевских гор он неоднократно указывался нашим известным ботаником А.Ф. Тереховым (рис. 9, 10).

Наконец, к числу голосеменных принадлежит также эфедра двухколосковая, или, как ее называют в народе, кузьмичева трава, растение из семейства хвойниковых. Эфедра – это небольшой кустарник, предпочитающий для жительства выходы известняковых пород, например, в Жигулях, а также в некоторых местах Заволжья. Растение имеет лекарственное значение и издавна используется в народной медицине. Кстати, название «кузьмичева трава» эфедра получила по отчеству известного в нашем крае в прошлом лекаря Федора Кузьмича Муховикова, жившего в селе Виловатое нынешнего Богатовского района, который впервые в массовых масштабах начал применять эфедру для лечения (рис. 11).

Кроме перечисленных представителей голосеменных, которые являются частью естественной флоры нашего края, по парковым посадкам, на площадях, на улицах городов и поселков иногда встречаются и другие их виды, которые были к нам когда-то привезены из самых различных уголков страны и мира специально для целей озеленения. В основном у нас используются в посадках три вида лиственниц (европейская, русская и сибирская), два вида сосен, не произрастающих у нас в естественных условиях (сосна сибирская, или сибирский кедр, и сосна Веймутова), также пихта сибирская, три вида елей (обыкновенная, колючая и Энгельмана) и североамериканское хвойное растение – туя западная (рис. 12-15).

Итак, четырнадцать видов – весь букет голосеменных нашего края. Но если для подобного букета мы захотели взять хотя бы по одному экземпляру из числа покрытосеменных растений Самарской области, то такую охапку вряд ли кто смог поднять. Местный мир цветковых растений гораздо более разнообразен, чем мир голосеменных.

Двудольные

Тип покрытосеменных делится на два очень различных по числу видов и семейств класса – однодольные и двудольные. Самый основной признак, их разделяющий – строение семени этих групп растений. У двудольных, как это следует из названия, зародыш в семени имеет две семядоли, у однодольных, соответственно, одну. Есть и целая группа иных признаков, по которым можно отнести растение к тому или другому классу: если у двудольных листья сетчатонервные, часто сложные или даже перистосложные, то для однодольных наиболее типичен лист узкий, длинный, цельнокрайний (тесьмовидный, линейный или щетинисто-линейный). Двудольные также имеют стебли с концентрическим расположением сосудистых пучков, к тому же эти пучки у них открытого типа, что делает возможным вторичное утолщение стволов при росте растения. Если же сделать поперечный разрез стебля однодольного, то окажется, что пучки сосудов не образуют скоплений – они довольно равномерно разбросаны по всей толще стебля. Есть и некоторые другие характерные различия.

Как уже говорилось, у нас насчитывается около полутора тысяч видов покрытосеменных, принадлежащих более чем к сотне семейств. Не все из них представлены в нашей флоре достаточно равноценно – есть семейства-гиганты, с сотнями видов, а есть и такие, из которых в нашем крае произрастает всего по одному представителю.

Примеров последних семейств можно привести довольно много. Это, например, семейство пионовые. Из его представителей в Самарской области в естественных условиях зарегистрирован один род и вид – пион тонколистный, редкое растение, занесенное в Красную книгу России. У нас он не раз отмечался профессором Самарского госуниверситета Т.И. Плаксиной в одном месте в Сызранском районе, на границе с Ульяновской областью. Однако в этих местах ботаники его давно уже не находят. Возможно, здешняя популяция растения была истреблена отдыхающими из-за его ярких цветков, однако ученые не теряют надежды вновь найти в нашей области пион тонколистный (рис. 16).

Единственным видом в самарской флоре представлено и семейство бересклетовых. Это бересклет бородавчатый, очень распространенный кустарник наших лесов, хорошо всем известный. Свое название этот вид бересклета получил за пупырышки-бородавки, которыми сплошь покрыты его тонкие стебли (рис. 17).

Но вот перед нами другое семейство цветковых растений – сложноцветные. По численности это самая большая группа во флоре нашего края. Из полутора тысяч видов покрытосеменных Самарской области более двухсот (15 процентов) относятся к этому семейству. Самый главный признак принадлежности к сложноцветным – наличие особого соцветия-корзинки. Это очень интересное образование: оно имеет вид крупного самостоятельного цветка, который при внимательном рассмотрении оказывается состоящим из множества отдельных элементов – язычковых или трубчатых мелких цветочков. Их в корзинке бывает до нескольких сотен.

Всю гамму экологического обилия цветковых растений Среднего Поволжья можно показать на примере этого семейства. Здесь есть обитатели и влажного луга и каменистой степи; есть травянистые гиганты, имеющие стебель, размерами сравнимый с ростом человека, но в то же время среди них есть и невзрачные карлики, на которых можно наступить и при этом не заметить. Довольно много среди сложноцветных лекарственных видов, но есть и ядовитые растения, есть представители, чрезвычайно широко распространенные, но есть и крайне редкие виды, даже эндемичные для нашего края.

Всем хорошо известен такое, например, очень обычное растение из семейства сложноцветных, как тысячелистник обыкновенный, вид с характерным щитком белых цветков и листьями, которые словно кто-то мелко нарезал ножницами (рис. 18).

То же самое можно сказать и о другом растении из сложноцветных – полыни-чернобыльнике. Всего в области произрастает около двадцати различных видов полыней, но чернобыльник следует выделить особо – обычнее его, пожалуй, никого нет в зеленом царстве нашего края. Спутать этот вид с какой-либо другой полынью невозможно: листья у него, так знакомые всем с детства сверху имеют зеленую окраску, снизу – сизо-белую, да и по длине стебля чернобыльник не знает равных среди своих родственников-полыней – он достигает полутора метров в высоту (рис. 19).

Девясил высокий не такое обычное растение, как полынь-чернобыльник, однако в северных районах области (Челно-Вершинском, Шенталинском, Сергиевском, Исаклинском и других) можно встретить довольно значительные его заросли по берегам речек, на лугах, в кустарнике и на лесных полянках. Девясил высоко ценит народная медицина как великолепный лекарственный вид. В основном для лечебных целей используются его корневища. Отвар из них оказывает в разных случаях и противовоспалительное, и глистогонное, и ранозаживляющее действие, также применяется при болезнях кишечника и желчного пузыря, при бронхитах и туберкулезе легких, как отхаркивающее и как сосудорасширяющее средство, и еще при многих болезнях; девясил в одном лице словно представляет целую аптеку (рис. 20).

Но некоторые растений из семейства сложноцветных – это виды, у нас крайне редкие, а порой и являющиеся эндемиками края. Так, например, на всей огромной территории средней полосы Европейской части СССР лишь водной ее точке – в Жигулевских горах – встречается астра альпийская, растение, основной ареал которого лежит на тысячи километров западнее нашего края, в зарубежной Европе. В начале лета, главным образом в июне, мы сможем полюбоваться светло-фиолетовыми и голубыми цветками астры на южных известняковых горных склонах в Жигулевском заповеднике (рис. 21).

Почти также редок в масштабах страны и козлобородник волжский, растение, привязанной большей частью к поймам рек, к широким луговинам и прочим местам, где имеется песчаная почва. Кроме нашего края, во всей стране еще лишь только Пензенская и Саратовская области могут похвастаться присутствием на их территории этого редкого растения (рис. 22).

А вот семейство ивовые, в отличие от сложноцветных, никак нельзя назвать очень обильным видами. Однако и на его примере хорошо заметно разнообразие нашей форы. Из этой группы у нас встречаются представители трех родов: рода ив, рода тополей и рода осин.

Наиболее характерным признаком ивовых является особенность их цветения. Они – единственные в нашей флоре двудомные древесные растения. Это означает, что у ив пестиковые (женские) цветки находятся на одном растении, тычиночные же (мужские) – на другом. Подобная «разнополость» - очень редкое явление в мире покрытосеменных растений. Вообще-то «разнополые» цветки (пестичные и тычиночные) известны у значительного числа видов из самых различных семейств, но при этом они находятся на одном и том же экземпляре. А вот у ивовых разделение полов пошло еще дальше – и мужские, и женские гаметы у них продуцируются не только в отдельных цветках, но и на отдельных растительных экземплярах.

Все представители рода ив – это или кустарники, или деревья. В отличие от тополей и осин, пыльцу которых переносит только ветер, ивы используют для опыления насекомых. Именно потому их цветки источают прекрасные запахи, выделяют нектар, привлекающий пчел, шмелей, мух, бабочек, имеют яркую, бросающуюся в глаза окраску и образуют очень липкую пыльцу, хорошо пристающую к телу насекомого.

Ивы – обычные растения нашего края, встречающиеся чаще всего по берегам рек, озер, заливов, по краям болот, просто по сырым местам. Но из всех этих хорошо знакомых видов, конечно же, наиболее распространены несколько и среди них необходимо назвать иву ломкую, или ракиту, иву белую, или ветлу, и иву остролистную, или краснотал (рис. 23-25).

Из только что названных ив два первых вида (ракита и ветла) – это настоящие деревья, высотой до 25 метров. Отличить этих родственников друг от друга довольно легко. Отличить их друг от друга довольно легко. У ракиты листья не опущены, одно- или двухлетние побеги имеют светло-серую или светло-желтую окраску, а близ своего основания они легко переламываются даже при небольшом нажатии (отчего и произошло ее название – ива ломкая). У ветлы же молодые ветви окрашены в зеленый, бурый или красноватый цвета, хрупкостью они не обладают, а листья густо покрыты слоем серебристо-белых волосков (и потому научное название этого вида – ива белая).

Самой ранней весной, когда еще даже не везде сошел снег, появляются цветки у ивы остролистной, или краснотала. Понятно, наверное, каждому, откуда происходит название вида – конечно же, от красно-бурой окраски стебля. Сережки у краснотала, в отличие от всех других ив, совершенно не имеют цветоножки – они сидячие и начинаются прямо от стебля. Именно иву остролистную чаще всего и называют вербой, символом весны и начала цветения природы, и именно ее ветви в эту пору в огромных количествах безжалостно обламываются тысячами людей.

Между тем массовые поломки, такие, например, какие учиняют жители Самары пригородным зарослям вербы, что находятся на волжских пойменных островах, год от года сокращают размеры территории, занятой красноталом. А последствия уничтожения растительности по берегам Волги хорошо известны всем – пойма реки делается неустойчивой против разрушающего действия воды, особенно во время половодья. Достаточно вспомнить хотя бы необыкновенно высокий подъем Волги весной 1979 года, когда разбушевавшаяся вода смывала целые склоны на правом берегу у Самары, в первую очередь как раз те места, где из-за поломок и вытаптывания сильно сократились массивы прибрежных кустарников.

В отличие от ив все тополя – высокие деревья, порой до 30 метров в высоту. Из этого рода два представителя в нашем крае встречаются в естественных условиях и еще семь – лишь в культурных посадках.

Всем хорошо известные два упомянутых дикорастущих вида – это тополь белый, или серебристый, и тополь черный, или осокорь. Они – типичные обитатели речных побережий (рис. 26, 27).

Белый тополь можно отличить от черного, если посмотреть на нижнюю сторону его листа, а заодно на листовой черешок, на почки и молодые побеги у белого тополя они и в самом деле имеют чисто белую окраску. А создает ее слой густых, словно войлок, тончайших и перепутанных между собой волоков. У осокоря же такого осушения нет.

Осина, хотя тоже входит в род тополей (ее второе название – тополь дрожащий), может расти не только по берегам водоемов, а практически в любом месте – от сырого пойменного леса до горных склонов Жигулей. Чаще всего осина встречается в смеси с березой, липой, кленом, но во многих районах области встречаются чистые или почти чистые осинники. Это дерево очень обыкновенно по всей стране – осина есть и в Прибалтике, и в Сибири, и знакомо оно, пожалуй, каждому. Узнать осину очень легко – дерево это имеет гладкую серую кору (у молодых деревьев – серо-зеленую), а листья осины, округлые или сердцевидно-округлые в очертании дрожат «как осиновый лист» даже при малейшем ветерке, чему способствует особое устройство листового черешка (рис. 28, 29).

Всего лишь несколько групп двудольных растений прошли перед нами, словно луч фонаря осветил крохотный уголок огромного мира. Существует еще множество семейств покрытосеменных - например, бобовые, второе по числу видов семейство двудольных, в симбиозе с бактериями играющие гигантскую роль в обогащении почвы азотом. Это также розоцветные, куда относятся и яблоня, и груша, и вишня, и слива, наши незаменимые садовые культуры. Это крестоцветные и тыквенные, роль которых в овощеводстве и бахчеводстве также велика, как и розоцветных – в садоводстве. Это буковые, березовые, липовые и вязовые, представители которых составляют основу любого поволжского леса, и еще много-много видов, родов и семейств (рис. 30-42).

Однодольные

Класс однодольных растений, как уже говорилось, значительно беднее предыдущего по числу видов, но в жизни человека они занимают громадное место – достаточно вспомнить хотя бы семейство злаков.

Большинство ботаников считает, что однодольные произошли от двудольных на ранней стадии эволюции последних (в их семени постепенно исчезла одна семядоля), и в дальнейшем в течение миллионов лет лишь усиливался процесс расхождения этих двух классов высших растений.

Как и любая другая группа живых организмов, однодольные растения разделяются на более мелкие систематические единицы. Среди них есть семейства с очень большим числом видов, например, такие, как злаки (в мире их насчитывается около пяти тысяч видов), линейные (не менее двух тысяч), и, наконец, орхидные (самое крупное по числу представителей в царстве растений – в мире различных орхидей насчитывается около 30 тысяч). А некоторые семейства однодольных видами очень бедны – такие, как например, сусаковые (на Земле существует всего четыре и 10 видов растений из этого семейства).

В Самарской области встречается лишь один его представитель – сусак зонтичный, очень красивое прибрежноводное растение наших озер, ериков и заболоченных лугов. Соцветия-зонтики сусака с бело-розовыми нежными цветками хорошо известны многим, особенно любителям отдыха среди озер или заядлым рыбакам (рис. 43).

А вот такое семейство однодольных, как злаки, на территории Самарской области насчитывает не менее полутора сотен видов. И необходимо отметить, что вряд ли какая еще группа высших растений в жизни человеческого общества играет столь выдающуюся роль, как злаки. К ним относятся такие важнейшие зерновые культуры, имеющие мировое значение в обеспечении человечества продовольствием - пшеница, рожь, кукуруза, ячмень, просо, рис, овес. Кроме того, к злакам принадлежат и высокоценные кормовые культуры – костер, житняк, тимофеевка, мятлик, овсяница и многие другие (рис. 44-50).

Злакам не нужны издалека заметные и сильно пахнущие цветки, привлекающие насекомых; все они – либо самоопыляющиеся, либо ветроопыляемые растения. Цветок злака состоит из пестика с мохнатыми рыльцами и тычинок (чаще всего из трех). Снаружи цветок одет двумя чешуями, которые во время цветения отходят друг от друга и открывают его внутреннюю часть. Из цветков составляются колоски, которые образуют соцветия, так характерные для злаков – метелку, султан или настоящий колос.

Некоторые группы злаков формируют облик целых биоценозов, что наиболее ярко проявляется в степных районах Европы, в том числе и в южной половине Самарской области.

Например, для настоящих степей очень характерны такие растительные ассоциации, как ковыльно-типчаковая, ковыльно-разнотравная, типчаково-разнотравная, для луговых степей – ассоциации мятлика, тонконога, пырея с ковылями перистым, узколистным и волосатиком. В опустыненных степях основу растительности составляют типчак, волоснец, бескильница, овсяница (рис. 51-55).

Таким образом, очень многие злаки – это и порождение степей, и одновременно лицо степей. Образ южнорусских степных пространств неотделим от образа переливающихся на солнце ковылей, большинство видов которых во время цветения образуют длинные и тонкие ости – «перья». Подобный тип природы зоны, кстати, был совершенно неизвестен Западный Европе; неудивительно поэтому, что до революции блинные «перья» некоторых видов ковылей, особенно ковыля красивейшего, служили предметом русского экспорта.

Конечно же, давно уже канули в Лету эти бескрайние ковыльные степи, покрытые серебром от горизонта и до горизонта. Теперь все эти пространства заняты монокультурами других злаков. Безусловно, потребности страны в пшенице, ржи, ячмени и других зерновых огромны. И все же, бросив иногда взгляд на ковыльный островок, сиротливо прижавшийся к склону оврага, куда его оттеснила пашня, невольно ловишь себя на мысли: неужели эта красота не имеет права на существование? Нет, нам нужны не только пашни, но и значительные по размерам участки заповедных угодий, куда можно будет прийти и увидеть настоящую, необъятную степь без конца и края. Это должна быть степь со всем первобытным многообразием трав и птиц, звуков и запахов, с морем солнца и океаном ковыля, где будет просторно и исчезающим степным животным, и взору одинокого всадника. Ведь не хлебом же единым жив человек (рис. 56).

Все это – часть огромного растительного царства, особой, удивительной группы живых организмов, которым эволюция предоставила возможность сыграть выдающуюся роль в истории планеты – растения во всех смыслах находятся у основы жизни на Земле. Это видно и из истории заселения суши живыми организмами, и из роли растений в снабжении биосферы Земли органическим веществом, а также, например, при наступлении жизни на пространства, еще ею не освоенные. Они завоевали континенты и океаны, дали возможность появиться на Земле всем группам животных, и, конечно же, венцу эволюции живого вещества на нашей планете – человеку. И если сейчас земная жизнь уже стоит на пороге новых пространств, теперь уже неземных, космических, то на переднем крае этого наступления идет человек в незримом союзе с зеленым растением, частицей его родной планеты.

Валерий ЕРОФЕЕВ.

Список литературы

Бардунов Л.В. 1984. Древнейшие на суше / Отв. ред. чл.-кор. АН СССР Ф. Э. Реймерс. - Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние. - 160 с.

Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. 2006. Ботаника: в 4 томах. - М.: изд. центр «Академия», - Т. 2. Мохообразные и папоротникообразные. - 320 с.

Бирюкова Е.Г., Ильина Н.С., Устинова А.А. 2004. Состояние растительного покрова речных истоков в Самарской области. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с. 42-49.

Глотова В.Т., Климентенко Т.И. 1990. Краткие итоги интродукции редких растений Самарской Луки в ботаническом саду КГУ. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 107-110.

Голуб В.Б. 1994. Природные кормовые угодья (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 141-149.

Гончарова А.Н., Золотовский М.В. 1992. Список растений Жигулевского участка Куйбышевского заповедника I. Polypodiaceae-Еphedraceaе. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 133-137.

Гусева Л.В., Исакова Н.В. 1995. Географо-флористическая характеристика острова Зелененький. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск VII. Самара, изд-во «СамВен», стр. 355-357. (У Жигулевских ворот в Красноглинском районе).

Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. - М.: Просвещение, 1978. - Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И.В. Грушвицкого и С.Г. Жилина. - 447 с.

Задульская О.А. 1990. Флора и растительность лесных опушек Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 92-93.

Зеленик А.К. 1983. Плодоношение лиственницы сибирской в Среднем Заволжье. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 60-67.

Золотовский М.В. 1990. Естественное возобновление в главнейших типах сосновых лесов Жигулевского заповедника. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 94-96.

Золотухин А.И., Сулига Е.М. 1999. Сорные древесные растения. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 192-196.

Игнатенко В.И. 1990. Об инвентаризации флоры и растительности Жигулевского заповедника. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 79-80.

Игнатова Г.В. 1990. Новые материалы о распространении редких видов растений на Самарской Луке. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 81-83.

Ильина Н.С. 1990. Флора и растительность овражно-балочных систем южной части Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 90-91.

Ильина В.Н. 2003. Пространственная структура популяций копеечника крупноцветкового в Самарской области. - В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.182-184.

Ильина Н.С., Матвеев В.И. 1995. Ботанические памятники природы Самарской области. - В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 183-187.

Ильина В.Н., Родионова Г.Н., Ильина Н.С. 2003. Особенности ценопопуляций редких видов растений каменистых обнажений Самарской области. - В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.185-189.

Красная книга РСФСР: Растения / Акад. наук СССР; Всесоюз. ботаническое о-во; Гл. упр. охот. хоз-ва и заповедников при Совете министров РСФСР; Сост. А. Л. Тахтаджян. - М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Министерство природных ресурсов и экологии РФ; Федеральная служба по надзору в сфере природопользования; РАН; Российское ботаническое общество; МГУ им. М. В. Ломоносова; Гл. редколл.: Ю. П. Трутнев и др.; Сост. Р. В. Камелин и др. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 885 с. - 1000 экз.

Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Под ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга и проф. С.В. Саксонова. Тольятти. ИЭВБ РАН. 2007. – 372 с.

Кремнева Н.Ф. 1976. Выращивание сеянцев березы бородавчатой под полиэтиленовой пленкой. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйбышев, Куйбышевское книжное изд-во, стр. 86-97.

Кузнецова Р.С., Розенберг Г.С. 1994. Естественные растительные сообщества (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 139-140.

Левенков Е.В., Мозговая О.А. 1983. К методике изучения межвидовых взаимоотношений. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 40-43.

Лобанов Я.Я. 1976. Дуб - главная порода в лесоразведении. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 117-128.

Лобанов Я.Я., Снарский Е.С. 1976. Лиственница сибирская в Куйбышевском Заволжье. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 53-60.

Любарский Е.Л. 1990. Проблема охраны растительного мира бассейна реки Волги. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 21-22.

Малиновская Е.И. 1991. Новое адвентивное растение в г. Самаре. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 220-221.

Малиновская Е.И. 1996. Антропогенные фитоценозы Самарской Луки и пути их образования в нарушенных местообитаниях. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск VIII, посвященный 110-летию музея. Самара, Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, стр. 173-184. (Исследования фитоценозов Жигулевских гор и районов дачных застроек).

Малиновская Е.И., Плаксина Т.И. 2000. Флора национального парка «Самарская Лука». Самара, Изд-во «СамВен». 184 с.

Матвеев В.И. 1990. Влияние антропогенного фактора на водоемы Куйбышевской области, их флору и растительность. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 73-75.

Матвеев В.И., Соловьева В.В. 2004. История гидроботанических исследований в Самарской области. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с. 14-21.

Матвеев В.И., Ильина Н.С., Устинова А.А. 1992. Вклад А.Ф. Teрeхoвa в изучение флоры Среднего Поволжья (К 100-летию со дня рождения). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 182-188.

Матвеев Н.М. 1977. Об аллелопатической активности некоторых древесных и кустарниковых растений Куйбышевского ботанического сада. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Выпуск 2. Куйбышевский госуниверситет. (Ред. коллегия: Н.И. Ларина, Н.М. Матвеев, Д.П. Мозговой, В.И. Рощупкин, В.Г. Терентьев). Куйбышев. Изд-во «Волжская коммуна», стр. 32-37.

Матвеев Н.М., Лаврова О.П. 1999. О фитогенном поле сосны обыкновенной в степном Поволжье. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 55-57.

Матвеев Н.М., Филиппова К.Н., Демина О.Е. 1995. Систематический и экоморфный анализ флоры Красносамарского лесного массива в зоне настоящих степей. - В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 41-71.

Митрошенкова А.Е., Бирюкова Е.Г. 1996. Флора карстовых воронок Сокско-Сургутского междуречья. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 247-253.

Митрошенкова А.Е., Лысенко Т.М. 2004. К синтаксономической характеристике блюдцеобразных карстовых воронок Самарской области. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с. 106-120.

Митрошенкова А.Е., Матвеев В.И. 1999. Экология растительных сообществ карстовых структур и вопросы их охраны. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 34-43.

Мозговая О.А. 1978. Ценопопуляционный состав травяного яруса липово-ландышевой дубравы. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 3. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во Куйб. гос. ун-та, стр. 58-64.

Мозговая О.А. 1980. О взаимоотношениях видов древесного, кустарникового и травяного ярусов в остепененной ландышевой дубраве. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. (Ред. коллегия М.И. Абрамов, Н.М. Матвеев, Д.П. Мозговой, Ю.К. Рощевский). Куйбышев. Куйбышевский государственный университет, стр. 59-63.

Мозговая О.А. 1985. Структура ценопопуляций ландыша майского в пойменных и аренных дубравах степного Заволжья. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 82-91.

Мозговая О.А. 1999. Жизненность грушанки круглолистной в степном Заволжье. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 207-210.

Мозговая О.А., Прохорова Н.В. 1980. Структура ценопопуляций травяного яруса в липово-ландышевых дубравах. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. (Ред. коллегия М.И. Абрамов, Н.М. Матвеев, Д.П. Мозговой, Ю.К. Рощевский). Куйбышев. Куйбышевский государственный университет, стр. 64-73.

Нигматуллин И.С. 1983. Влияние погодных условий на рост и развитие ясеня пушистого в лесных полосах Тимашевской системы. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 68-73.

Определитель растений Среднего Поволжья. Отв. ред. В.В. Благовещенский. Л., «Наука», 1984. 392 с.

Плаксина Т.И. 1976. О произрастании LycopodiumclavatumL. в Куйбышевской области. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 1. Куйбышев, изд-во Куйбышевского гос. ун-та, стр. 97-99.

Плаксина Т.И. 1990. Вопросы географии растений территории Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 76-78.

Плаксина Т.И. 1991. Таксономический анализ флоры Жигулевского заповедника. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 61-76.

Плаксина Т.H., Коваленова Л.М. 1991. (рец.). 1991. Растения края в народной и научной медицине. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 254-255.

Плаксина Т.И. 1998. Редкие, исчезающие растения Самарской области. Самара. Изд-во «Самарский университет». 272 с.

Плаксина Т.И. 2001. Конспект флоры Волго-Уральского региона. – Самара. Изд-во «Самарский университет», 388 с.

Плаксина Т.И., Тезикова Т.В., Гусева Л.Н. 1978. Гербарий Куйбышевского областного музея краеведения. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 3. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во Куйб. гос. ун-та, стр. 76-92.

Раков Н.С. 1990. Ковыль Коржинского на западе Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 84.

Раков Н.С. 1991. Степи с ковылем Коржинского на западе Самарской Луки. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 101-108.

Раков Н.C. 1991. О находке астрагала узколистного на западе Самарской Луки. (Приложение: Флористический состав сообществ с астрагалом узколистным (224). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 222-226.

Родионова Г.Н. 1996. Семенная продуктивность эндемичных астрагалов. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 154-263.

Саксонов С.В. 1990. Основные этапы изучения флоры и растительности Самарской Луки. - В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 70-72.

Саксонов С.В. 1992. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 1. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 79-84.

Саксонов С.В., Беликова Г.В., Мельченко В.Е., Румянцева Т.А., Раздобарова М.С. 1990. Ценные ботанические объекты Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 97-99.

Саксонов С.В., Терентьева М.E. 1991. Новые данные о редких растениях Жигулевского заповедника (Материалы к Красной книге России). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 77-100.

Саксонов C.B., Цвелев Н.H. 1991. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 2. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 215-219.

Семенов А.А. 1996. К флоре Куйбышевского обводнительно-оросительного канала. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 241-246.

Сергейчик А.А. 1995. Экофизические исследования устойчивости сосны обыкновенной в техногенной среде. - В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 92-98.

Соловьева В.В. 2003. Гидроботаническая характеристика малых водохранилищ Самарской области. - В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.194-201.

Соловьева В.В., Матвеев В.И. 1995. Основные закономерности формирования флоры и растительности Черновского водохранилища. - В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 193-197.

Смирнов В.И. 1992. Причины вымирания сосны в Жигулевском заповеднике. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 138-143.

Спрыгина Л.И. 1990. Материалы по растительности Самарской Луки (преимущественно Жигулевского заповедника), представляющие результат исследований И.И. Спрыгина и руководимых им экспедиций и хранящихся в его архиве. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 100-102.

Сукачев В.Н. 1914. Об охране природы Жигулей. – Зап. Симбир. обл. естест.–историч. музея, вып. 2, стр. 35.

Суханова А.Р. 1976. Географические культуры сосны обыкновенной в Красноярском лесничестве. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 98-107.

Терентьев В.Г. 1985. О продуктивности березы в естественных насаждениях Красносамарского лесничества. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 24-28.

Терентьева М.Е. 1990. Методика наблюдений за сезонным развитием растений в Жигулевском заповеднике. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 106.

Терехов А.Ф. 1969. Определитель весенних и осенних растений Среднего Поволжья и Заволжья. Куйб. кн. изд-во, 464 с.

Устинова А.А. 1999. Новые местонахождения грушанки круглолистной в Самарской области. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 211-212.

Устинова А.А. 2004. Самарское отделение Русского Ботанического общества. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.3-13.

Устинова А.А., Ильина Н.С., Бирюкова Е.Г., Задульская О.А., Симонова Н.И. 1999. Мониторинг растительного покрова Самарского Высокого Заволжья в целях устойчивого развития. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 187-191.

Филиппова К.Н. 1994. Красносамарский лес (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 135-136.

Хавроньин А.В. 1986. Выращивание степных насаждений с дубом черешчатым. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 61-70.

Халеев А.Е. 1994. Состояние лесов (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 129-134.

Черепнин Л.М. 1990. Каменистая степь Жигулевских гор. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 85-89.

Шелоухова Е.Н. 1994. Ягодинский лес (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 137-138.

Шелоухова Е.Н. 1994. Сосняки и их изменения под воздействием рекреации. – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 251-252.

Ястребова Н.А., Плаксина Т.И. 1990. Значение работы Л.М. Черепкина в изучении флоры и растительности Жигулей. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 103-105.

Ясюк В.Ю., Магдеев Д.В., Павлов С.И. 2003. Резерват степной флоры и фауны «Пионерская горка». - В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.190-193.

Одна из групп вымерших папоротников дала начало семенным растениям. С появлением этих более совершенно устроенных растений началось вымирание высших споровых растений. Главным приспособлением, существенно улучшившим выживаемость растений, стало появление семени как единицы размножения и расселения. В отличие от споры, семя имеет многоклеточный зародыш, значительный запас питательных веществ и защитную семенную кожуру. Семян на растении образуется меньше, чем спор, но семенные растения, сократив количество генеративных единиц, резко повысили их жизнеспособность. Предшествовали этому эволюционному приобретению другие важные приспособления, такие как опыление и появление пыльцевой трубки как способа доставки мужских гамет к яйцеклетке. Появилось внутреннее оплодотворение и утратилась зависимость процесса оплодотворения от капельно-жидкой среды. Благодаря этому семенные растения смогли распространиться по всей поверхности Земли и занять господствующее положение во всех биоценозах.

Семенные растения представлены двумя отделами: голосеменные и покрытосеменные.

Отдел голосеменные. Из семенных растений это более древняя группа. Наибольшего расцвета голосеменные достигли в мезозойскую эру. Современные голосеменные немногочисленны, среди них встречаются реликты - «живые ископаемые»: саговники, гингко. Сейчас голосеменные, в основном, представлены растениями класса хвойные.

Хвойные, как и все голосеменные, представлены исключительно древесными формами - деревьями и кустарниками. В стволах хвойных - в коре, древесине и часто листьях, расположены смоляные ходы, содержащие эфирные масла, смолы, бальзамы. Стебель имеет мощную древесину и тонкую кору. Древесина состоит в основном из трахеид, в ней заметны годичные кольца. У большинства развивается стержневая корневая система с выраженным главным корнем и длинными боковыми корнями. Хвойные растения имеют видоизмененные игловидные (хвоя) или чешуйчатые листья. Они, как правило, жесткие, кожистые, долговечные. В них ясно выражены ксероморфиые признаки - толстый слой кутина, устьица погруженного типа, заполненные воском. Эти приспособления необходимы для произрастания в условиях резко континентального климата с суровыми зимами.

Органами размножения у хвойных являются шишки (стробилы, рис. 9.25). Дерево, например сосна, является бесполым поколением, спорофитом. Так как все семенные растения разноспоровые, то формируются микро- и мегаспорангии, и они расположены в основании спорофиллов - видоизмененных листьев-чешуй, которые и образуют шишки. Шишка - это укороченный видоизмененный побег, ее ось покрыта многочисленными чешуйчатыми листьями. Весной у основания молодых побегов образуются мужские шишки, на верхушке других побегов - женские. В мужских шишках образуются микроспоры, каждая прорастает в мужской гаметофит - пыльцевое зерно, которое имеет воздушные мешки, облегчающие перенос пыльцы ветром. В пыльце образуются спермин. В женских шишках под покровом чешуй развивается женский гаметофит. При опылении пыльца проникает между чешуями и оседает на семязачатках. После этого чешуи женской шишки склеиваются смолистыми веществами, и пыльца остается до следующего года. Оплодотворение у сосны произойдет только через 12-14 месяцев после опыления. В процессе созревания семян чешуи шишки одревесневают и затем расходятся. Созревшие семена лежат на чешуях открыто, поэтому такие растения и называются голосеменные. Затем семена с крыло- видным придатком распространяются ветром.

Рис. 9.25. Разнообразие хвойных: побеги и шишки

К классу хвойных относятся широко распространенные лесные породы - сосна, ель, пихта, лиственница. На севере Евразии и Америки они формируют тайгу. В Южном полушарии хвойные породы не образуют таежной зоны, но отличаются богатым видовым разнообразием. Там произрастают араукарии, агатисы, каури. К хвойным относятся кипарисы (секвойи из порядка кипарисовых - самые высокие деревья), можжевельники (древовидные можжевельники - арча, образуют горные леса), тисы, кедры. У можжевельника и тиса образуются так называемые шишко-ягоды - это женская шишка, чешуи которой стали сочными и срослись.

Хвойные широко используются человеком в различных отраслях хозяйства (табл. 9.3).

Таблица 93

Распространение и использование хвойных растений

Растение		Использование
Сосна (около 100 видов)	Распространена в умеренной зоне Северного полушария, в субтропиках (главным образом в горах), в европейской части России, в Сибири, доходит до Охотского моря. Светолюбивое, быстрорастущее дерево. Нередко формирует чистые леса (боры) или растет совместно с другими хвойными (елью, пихтой), на юге - с дубом, липой. Образует леса на песчаных почвах, реже - на сфагновых болотах. Живет до 400 лет	Древесину используют в кораблестроении, вагоностроении, в авиационной промышленности, для изготовления мебели. Из живицы получают корабельную смолу, канифоль, скипидар. Хвоя содержит много витамина С. Из молодых побегов изготавливают лекарства. Семена кедровой сосны съедобны
Ель(около 50 видов)	Распространена в Западной Европе, в европейской части России, в Западной Сибири, в Карпатах. Образует чистые леса или с примесью березы, сосны; на юге растет с кленом, липой, дубом. Живет около 300 лет	Древесину используют как строительный материал, топливо, сырье в бумажной промышленности. Уникальное сырье для изготовления музыкальных инструментов - скрипок, пианино и др. При перегонке древесины получают смолу, канифоль, вар, скипидар
Пихта (около 40 видов)	Распространена в Северной Америке, Юго-Восточной Азии, Средиземноморье, Средней Европе, Гималаях, на Кавказе, в Сибири. Теневыносливая, холодостойкая. Нижние ветки легко укореняются. Образует большие леса. Растет на равнинах, в горах	Древесина - строительный, поделочный материал, сырье для изготовления бумаги. Из хвои получают эфирное масло, из молодых веток - камфору, бальзам (для лечения ран). Красивое декоративное дерево (пихта кавказская)

Растение	Распространение, биологические особенности	Использование
Лиственница (свыше 20 видов)	Распространена в Азии, Европе, Северной Америке, в северных и восточных районах европейской части РФ, в Западной Сибири, в Карпатах. Единственное хвойное растение, которое на зиму сбрасывает хвою. Светолюбива, холодостойка	Древесина красноватая, богатая смолой, крепкая, устойчивая к разрушению в воде. Из нее изготавливают шпалы, крепления для шахт, бумагу. Используется также в кораблестроении
Кедр (4 вида)	Распространен в Средиземноморье, Западных Гималаях. Высокое дерево с развесистой кроной	Древесина очень крепкая, используется в кораблестроении
Тис (около 8 видов)	Распространен на Кавказе, в Крыму, Западной Европе, в горах Северной Америки, Малой Азии. Чистых лесов не образует. Древесина желто-красная. Единственное хвойное растение, которое не образует смолу	Древесина ценится за твердость и устойчивость к гниению, используется для строительных, столярных и токарных работ, изготовления мебели, в зеленом строительстве
Кипарис (свыше 15 видов)	Распространен в умеренно теплых областях Европы, Азии, Северной Америки; в культуре - в Крыму и на Кавказе. Деревья с пирамидальной или развесистой кроной	Древесина мягкая, легкая, используется для изготовления мебели и как поделочный материал
Можжевельник (около 60 видов)	Распространен в Северном полушарии (от Арктики до субтропиков). Небольшие деревья или кустарники, образуют светлые леса	Древесина используется для различных изделий. Побеги содержат ядовитое эфирное масло, которое используется в медицине

Отдел покрытосеменные, или цветковые. В этот отдел входят самые высокоорганизованные растения. Это самый большой отдел по числу видов. Именно покрытосеменные определяют вид растительного покрова Земли, произрастая во всех климатических зонах. Важнейшие культурные растения - плодовые растения, хлебные злаки - это покрытосеменные растения.

Покрытосеменные растения освоили самые различные местообитания, вытеснив более древние голосеменные и споровые растения. Они живут в самых экстремальных условиях: высокогорьях, в арктических и аридных пустынях, на солончаках. Некоторые покрытосеменные вернулись к пресноводному и даже солоноводному образу жизни. Под воздействием экологических факторов у покрытосеменных растений сформировались разнообразные жизненные формы. Одной из важнейших форм адаптации стало появление травянистых растений, которые произошли от древесных форм. Разнообразие жизненных форм обеспечило возможность формировать многоярусные сообщества.

У покрытосеменных наблюдаются большое морфологическое разнообразие и многочисленные метаморфозы вегетативных органов. Размеры цветковых растений меняются от гигантских (эвкалипты достигают высоты 100 м) до крохотных растений (ряска малая длиной менее 1 см).

От других растений покрытосеменные отличаются многими прогрессивными чертами организации. К ним относятся следующие.

• Совершенная система обеспечения водой. Все цветковые имеют в проводящей системе настоящие сосуды, которые повысили скорость восходящего тока и процессов метаболизма.
• Корневая система разветвленная и проникает на большую глубину. Цветковые растения вступают в симбиоз с бактериями, клубеньковыми азотофиксирующими бактериями, микоризными грибами.
• Симподиальнос ветвление обеспечивает увеличение фотосинтезирующей поверхности и развитие множества генеративных почек.
• Совершенная внутренняя структура листа повышает эффективность фотосинтеза и отток продуктов синтеза.
• Одна их самых характерных особенностей покрытосеменных - это появление цветка, органа бесполого (образования спор) и полового (образование семян) размножения.
• Наличие в цветке завязи, в которую заключены семязачатки. Из завязи развивается плод, внутри которого находятся семена, т.е. семена защищены от неблагоприятных воздействий среды.
• Двойное оплодотворение, в результате которого развивается зародыш и его питательная ткань - эндосперм.
• В цветке имеется рыльце, специальный участок пестика для улавливания и удержания пыльцы.
• Наличие ярких цветков, аромата, нектара для привлечения насекомых как более надежного фактора опыления.
• Распространение у некоторых видов растений явления апо- миксиса, развития семян без оплодотворения.
• Семена и плоды имеют разнообразные приспособления для распространения, семена способны к длительному периоду покоя .

Покрытосеменные растения делят на две большие группы - класс однодольных и класс двудольных. По современным представлениям, однодольные - более совершенная группа, вероятно, они произошли от примитивных двудольных. Для различения растений применяется комплекс признаков.

Класс двудольные характеризуется, прежде всего, строением зародыша. Он состоит из двух семядолей, между которыми расположена почка. Прорастает зародыш двумя первыми семядольными листиками, которые выносятся над землей. Листья имеют листовую пластинку и черешок, бывают простые и сложные, жилкование сетчатое, перистое или пальчатое. У растений, выросших из семени, первичный корень сохраняется в виде главного корня, от которого отходят боковые и формируется стержневая корневая система. В строении стебля у двудольных наблюдается сплошное (кольцом) или пучковое расположение проводящей системы. В проводящих пучках есть камбий, который обеспечивает вторичный рост в толщину. Имеются все жизненные формы - деревья, кустарники, однолетние и многолетние травы. В большинстве случаев двудольные растения имеют пятичленные или четырехчленные цветки, с двойным околоцветником. Чаще цветки опыляются насекомыми. Класс состоит из 429 семейств, 10 тысяч родов, 190 тысяч видов растений. Основные и наиболее многочисленные семейства: капустные, розовые, бобовые, сельдерейные, пасленовые, яснотковые, астровые. Приведем краткую характеристику некоторых семейств.

Семейство Розоцветные (около 3,5 тыс. видов). Распространены в странах с субтропическим и умеренным климатом. Очень разнообразны по строению цветка, соцветий, плодов и листьев. Характерная особенность - своеобразное строение гинецея и цветоложа, которое имеет тенденцию к разрастанию. У некоторых видов растений части цветка, которые окружают пестик, срастаются основаниями и образуют с цветоложем мясистую чашу - гипантий. Цветки с двойным пятичленным околоцветником, тычинок много, расположены по кругу (их количество кратно 5), пестик один или несколько. Плоды - костянки, орешки, часто ложные или сборные. Пасекомооиыляемые растения. Хозяйственное значение: шиповник, розы (полиантовые, чайные), малина, земляника, яблоня, груша, рябина, слива, вишня, абрикос, персик, миндаль - культурные декоративные растения, которые используются в пищевой, парфюмерной, фармакологической промышленности.

Семейство Бобовые (около 9 тыс. видов). Многолетние травы, кустарники и деревья распространены по всему миру. Стебли прямостоячие, вьющиеся, стелющиеся. Листья сложные, с прилистниками. Строение цветка типичное: пятизубчатая сросшаяся чашечка, венчик из 5 лепестков (задний - парус, два боковых - весла, два нижних, срастающихся в верхней части, - лодочка). Тычинок 10 (из них 9 срастаются и образуют несомкнутую трубочку). Пестик один. Завязь верхняя, одногнездная. Плод - боб. Опыляются насекомыми. Хозяйственное значение: астрагал, верблюжья колючка, вика, горох, клевер, люцерна, фасоль, бобы, чина, соя, люпин - пищевые, кормовые, медоносные, декоративные растения. Благодаря клубеньковым бактериям - сидераты. Играют заметную роль в формировании растительного покрова.

Семейство Пасленовые (около 2,5 тыс. видов). Распространены по всему миру, но наибольшее разнообразие в Южной Америке. Одно- и многолетние травы, реже полукустарники, кустарники. Листья простые, с цельной или рассеченной пластинкой. Цветки пятичленные правильные. Венчик сростнолепестный. К трубочке венчика прикреплены 5 тычинок. Пестик один с верхней двухгнездной завязью, которая содержит многочисленные семенные зачатки. Цветки обоеполые. Насекомоопыляемые растения, в тропических областях опыляются птицами. Плод - ягода или коробочка (редко костянковидный). Большинство пасленовых содержит ядовитые алкалоиды, которые в малых дозах используются для получения лекарств. Хозяйственное значение: 1. Паслен (паслен черный). Из листьев получают лимонную кислоту, наркотики, из семян табака - табачное масло. 2. Картофель, баклажаны, томаты, перец используются в пищевой промышленности. 3. Белладонна (красавка), скополия, дурман, белена черная - лекарственные растения.

Семейство Капустные (Крестоцветные) (около 3 тыс. видов). Наиболее распространены в умеренных и холодных зонах мира. Одно-, дву-, многолетние травы, реже кустарники и полукустарники с очередными листьями, иногда собранными в прикорневую розетку. Цветки обоеполые, собраны в кистевидные соцветия. Околоцветник двойной, четырехчленный. Чашелистики и лепестки расположены накрест. Тычинок 6, из них 4 длинные, 2 короткие. Пестик один. Плод - стручок или стручочек. В семенах содержится 15-50% масла. Хозяйственное значение: 1. Дикая редька, сурепица, пастушья сумка, горчица полевая, желтушник - сорняки. 2. Капуста, редька, репа, брюква - огородные культуры. 3. Горчица, рапс - масличные культуры. 4. Левкой, ночная красавица, маттиола - декоративные растения.

Семейство Астровые (Сложноцветные) (около 20 тыс. видов). Распространены по всему миру, но более разнообразны в умеренных и субтропических областях. Одно- и многолетние травы,

полукустарники, кустарники, небольшие деревья. Листья очередные или супротивные, без прилистников. Типичный признак - соцветие корзинка. На плоском или выпуклом дне корзинки расположены отдельные цветки. Корзинка имеет общую обертку, состоящую из видоизмененных верхушечных листьев. Типичные цветки обоеполые, с нижней завязью, к которой прикреплена видоизмененная чашечка; венчик язычковый, трубчатый, воронковидный; окраска белая, синяя, желтая, голубая и др. Встречаются цветки однополые (мужские или женские), крайние цветки часто бесплодные. Тычинок 5, они срастаются пылинками в трубочку, через которую проходит столбик, несущий рыльце. Плод - семянка с волосистым хохолком или пленчатой коронкой, распространяются ветром, животными, водой. Хозяйственное значение: 1. Салат, цикорий, артишок - пищевые культуры. 2. Подсолнечник - масличная культура. 3. Топинамбур - кормовая культура. 4. Одуванчик, полынь, череда, тысячелистник, ромашка - лекарственные растения. 5. Георгины, астры, бархатцы, хризантемы - декоративные растения. 6. Осот, молочай, василек синий, горчак ползучий - сорняки.

Класс однодольные: зародыш семени содержит одну семядолю, прорастает одним листом, семядоля при прорастании остается под землей. Листья однодольных чаше простые, цельные, не имеют черешка, с параллельным или дуговым жилкованием. У растений рано отмирает главный корень и развиваются придаточные корни, формируется мочковатая корневая система. В стеблях проводящая система имеет пучковое строение. Проводящие пучки закрытого типа, поэтому вторичного утолщения стебля нет. Среди жизненных форм преобладают многолетние травы, имеются древовидные формы, луковичные растения. Части цветка кратны трем, околоцветник простой. Чаще цветки опыляются ветром. Класс включает 104 семейства, 3 тысячи родов, 63 тысячи видов. Основные семейства: мятликовые, осоковые, лилейные, орхидные. Приведем краткую характеристику некоторых семейств.

Семейство Мятликовые (Злаки) (около 10 тыс. видов). Распространены по всему миру, одно- и многолетние травы (исключение - бамбук). Стебли простые, иногда ветвистые, цилиндрические или сплюснутые, разделенные узлами; у большинства растений полые в междоузлиях, такой стебель называют соломиной. Листья линейные или ланцетные, с влагалищем в основании. Цветки сильно редуцированные, желтовато-зеленые, мелкие, собраны в соцветия колоски, которые образуют колос, кисть, метелку. Злаки - типичные ветрооныляемые растения. У основания каждого колоска прикреплены две колосковые чешуи, прикрываюхцие колосок. В колоске от 1 до 20 цветков. Околоцветник состоит из двух цветочных чешуй, двух пленок. В двуполом цветке содержатся три тычинки и пестик с двумя перистыми рыльцами. Плод - зерновка. Хозяйственное значение: 1. Пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза, рис, просо, сахарный тростник - хлебные, технические культуры (из них получают сахар, спирт, пиво). 2. Овсяница, мятлик, тимофеевка - кормовые травы. 3. Тростник, бамбук - стебли используют в строительстве, для получения бумаги, в качестве топлива. Злаки широко используют для закрепления песков, склонов, в декоративном цветоводстве. 4. Пырей, овсюг, щетинник, ежовник - сорняки.

Семейство Лилейные (около 1300 видов). Распространены в умеренных и субтропических областях. В основном, многолетние травы, для которых характерно наличие луковиц или корневищ. Листья линейные, корневая система мочковатая. Цветки обоеполые, реже однополые. Околоцветник в основном венчиковидный, иногда чашечковидный, из свободных лепестков. Опыление - насекомыми. Цветок трехчленный, количество тычинок соответствует количеству листиков околоцветника. Пестик один. Плод - трехгнездная коробочка или ягода. Хозяйственное значение: 1. Лук, чеснок, спаржа - овощные культуры. 2. Ландыш, алоэ, чемерица - сырье для лекарств. 3. Лилия, ландыш, тюльпан, гиацинт - декоративные культуры.

• См.: Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Мулдашев А. А. Высшие растения: краткийкурс систематики с основами наук о растительности. М., 2002. С. 70-72.

Возникновение семени - это крупнейший аромор- фоз в эволюции растений, обеспечивший их развитие и распространение на Земле.

Все семенные растения - разноспоровые. Если у Споровых растений мегаспора падает на землю, то у семенных остается в мегаспорангии.

Здесь из мега­споры вырастает женский заросток и образуется архе- гоний с женской половой клеткой.

Микроспора (пылинка), переносимая ветром или насекомыми, переносится к спорангию, содержаще­му мегаспору. Микроспора прорастает, превращаясь в очень простой мужской заросток, на котором или об­разуются сперматозоиды (у некоторых Голосеменных), или пыльцевая трубка (у Хвойных и всех Покрыто­семенных). В первом случае сперматозоид сливается с яйцеклеткой, а втором - одно из ядер мужского за­ростка впрыскивается в женский. Второй вариант по­зволяет осуществить оплодотворение при отсутствии воды.

Произошли от древнейших папоротниковидных в девонском периоде. В настоящее время насчитыва­ют около 700 видов деревьев и кустарников. Основную группу составляют хвойные деревья: ель, сосна, ли­ственница, кедр, пихта, можжевельник, туя, кипарис и т.д. В жизненном цикле господствует диплоидный спорофит. Ствол с хорошо развитой корой и древеси­ной, пронизанными смоляными ходами. В ходах нака­пливаются смолы, эфирные масла, бальзамы. Листья хвойные или чешуевидные.

Сосна, многолетнее растение, размножающееся се­менами, которые образуются в шишках. Шишки двух типов - мужские и женские. Мужские шишки раз­виваются у основания молодых побегов. Они состо­ят из оси, покрытой чешуйками, которые и являют­ся микроспорофиллами. На нижней стороне каждой чешуйки находятся 2 микро спорангия (пыльцевых мешка). В них после мейотического деления исход­ных клеток развиваются гаплоидные микроспоры. Из микроспор образуются пыльцевые зерна. Пыльцевое зерно сосны является гаметофитом. Оно покрыто двумя оболочками (экзиной и интиной), между кото­рыми находится камера, заполненная воздухом. Воз­дух облегчает вес пыльцы. Внутри каждой микроспо­ры образуется два спермия и клетки, дающие начало пыльцевой трубке.

Женские шишки развиваются на конце молодых побегов. Шишка образована семенными и кроющи­ми чешуйками. На нижней стороне семенных чешуек формируется по два семязачатка. Это мегаспорангии. Каждый мегаспорангий имеет покров (интегумент) и центральную часть (нуцеллус). В семязачатке есть пыльцевход (микропиле). Мегаспора после митотиче­ского деления прорастает в женский гаметофит, обра­зованный гаплоидным эндоспермом и двумя архего- ниями с яйцеклетками.

Опыление у сосны происходит следующим образом: пыльца приклеивается к семязачаткам смолистым ве­ществом. Вегетативная клетка пыльцы образует пыль­цевую трубку, которая проникает в семязачаток. Примерно через 12-14 месяцев происходит оплодотво­рение. Один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, а другой погибает. Из оплодотворенной яйцеклетки об­разуется диплоидный зародыш - спорофит. Из остат­ков нуцеллуса формируется гаплоидный эндосперм, а из интегумента - кожура семени. Покровы чешуи шишки одревесневают и расходятся. Семена, снабжен­ные крылатыми выростами, разлетаются. При попада­нии в почву в благоприятных условиях они дают нача­ло новому растению.

Произошли предположительно в мезозое от Голо­семенных. Насчитывают около 250 тыс. видов. Они господствуют на большей части суши и создают ос­новную часть фитомассы и кислорода. Освоить сушу покрытосеменные смогли благодаря прогрессивным изменениям вегетативных и репродуктивных орга­нов.

К основным ароморфозам, обеспечившим появ­ление и распространение цветковых растений, отно­сятся:

■ формирование сосудистых проводящих тканей - ксилемы и флоэмы;

■ появление цветка, из завязи которого развивает­ся плод, защищающий семена;

■ возникновение двойного оплодотворения, обе­спечивающего формирование триплоидного эндоспер­ма, необходимого для развития диплоидного заро­дыша;

■ редукция женского гаметофита до 8 клеток заро­дышевого мешка.

Женский гаметофит формируется в завязи пести­ка. Одна из диплоидных клеток семязачатка делится мейотически с образованием 4 гаплоидных мегаспор. Три их них отмирают, а оставшаяся клетка претерпе­вает три митотических деления. Образуется зароды­шевый мешок, или женский гаметофит, состоящий из 8 гаплоидных ядер. Затем в зародышевом меш­ке формируются: яйцеклетка, диплоидное централь­ное ядро (образовавшегося в результате слияния двух ядер зародышевого мешка) и несколько дополнитель­ных клеток.

Мужской гаметофит образуется в пыльниках ты­чинок и представляет собой пылинку. Пылинка содер­жит генеративную и вегетативную клетки. Из генера­тивной клетки образуется два спермия.

При попадании на рыльце пестика, пыльца прорас­тает. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, через которую в зародышевый мешок впры­скивается два мужских ядра. Одно из ядер сливается с ядром яйцеклетки, а другое - с диплоидным цен­тральным ядром. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из триплоидного ядра - ядра запасающей ткани - эндосперм. Этот способ оплодо­творения был открыт С.Г. Навашиным и получил на­звание двойного оплодотворения.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №24

а) семенное размножение; б) наличие всех органов растения; в) зависимость оплодотворения от воды; г) отсутствие настоящих проводящих сосудов.

2. Шишка хвойных - это:

а) плод; б) система побегов; в) семязачаток; г) заро­дыш.

3. Что образуется в красноватых шишках сосны?

а) пыльцевые мешки; б) семязачатки; в) споры; г) и пыльцевые мешки, и семязачатки.

а) развитие из спор; б) наличие цветка; в) развитие из семени; г) деление на классы однодольных и дву­дольных.

5 Оплодотворение у цветковых растений называет­ся двойным потому, что:

а) оно происходит в разных местах растения;

б) оплодотворяются ядро яйцеклетки и диплоидное ядро женского гаметофита; в) оно происходит подряд два раза; в) в результате образуются два зародыша; г) в нем участвуют два органа размножения.

6. Околоплодник цветковых образуется из:

а) семязачатка; б) из стенки завязи; в) из цветоло­жа; г) из пыльника.

7. Чем представлены гаметофит и спорофит сосны?

8. Как происходит оплодотворение у сосны?

9. По каким признакам можно отличить мужскую шишку от женской?

10. При двойном оплодотворении из центральной клетки, после ее оплодотворения образуется: а) зиго­та; б) эндосперм; в) околоплодник; г) зародыш.

Цветок и его функции. Соцветия и их биологическое

значение

Цветок - это видоизмененный побег, служащий для семенного размножения. Цветок развивается из генеративной почки. Стеблевая часть цветка представ­лена цветоножкой и цветоложем. Остальные части - чашечка, венчик, тычинки, пестик представляют со­бой видоизмененные листья. Совокупность чашечки и венчика называется околоцветником. Околоцвет­ник, не подразделенный на чашечку и венчик, назы­вается простым. Околоцветник с чашечкой и венчи­ком называется двойным.

Главные части цветка - тычинки и пестик. Ты­чинка состоит из тычиночной нити и пыльника, вну­три которого созревает пыльца (процесс созревания пыльцы называется микроспорогенезом). Совокуп­ность тычинок одного цветка называется андроцеем. Пестик (плодолистик) состоит из рыльца, столбика и завязи. Внутри завязи находится семяпочка (семя­зачаток), из которой после оплодотворения развива­ется семя. Из стенок завязи развивается плод. Сово­купность всех пестиков цветка называется гинецей. Цветки, в которых есть и пестики и тычинки, называ­ются обоеполыми. Однополые цветки содержат либо тычинки, либо пестики. Растения с однополыми цвет­ками делятся на однодомные - те, на которых есть и тычиночные и пестичные цветки, и двудомные - те, на которых развиваются или тычиночные или пе­стичные цветки.

Цветки могут быть одиночными или собранными в соцветия - группы цветков, расположенных в опре­деленном порядке.

Соцветия более заметны для опылителей, легче опыляются ветром. На растениях, несущих соцветия, количество созревающих плодов значительно больше, чем на одиночных цветках.

Соцветия делятся на простые и сложные. У про­стых соцветий на главной оси расположены цветки, у сложных - простые соцветия. Простые соцветия - кисть (люпин), колос (подорожник), початок (кукуру­за), простой зонтик (вишня), головка (клевер), корзин­ка (астры), щиток (рябина).

Сложные соцветия - сложная кисть или метелка (сирень), сложный зонтик (петрушка), сложный колос (пшеница), сложный щиток (пижма).

Семя, плод

Семя - орган, образующийся в результате полово­го размножения цветковых растений и служащий для расселения растений. Развивается из семязачатка. Семя состоит из зародыша, эндосперма и семенной ко­журы. Зародыш состоит из корешка, почечки и одной или двух семядолей. У однодольных семядоля одна, а запас питательных веществ содержится в эндоспер­ме. У двудольных растений две семядоли. Некоторые из Двудольных запас питательных веществ содержат не в эндосперме, а в семядолях. Семенная кожура об­разуется из покровов семяпочки и защищает зародыш от высыхания. Для прорастания семян необходимы определенная температура, влажность, воздух.

Покой семян - важное приспособительное свой­ство, предохраняющее от преждевременного прораста­ния.

Плоды - органы защиты и распространения се­мян. Плод - это конечный этап развития цветка. Раз­вивается из завязи цветка. Стенки завязи образуют околоплодник. В зависимости от типа околоплодника плоды делят на сухие и сочные, многосемянные и од­носемянные.

Сухие односемянные плоды - семянка, зерновка, орех (подсолнух, рожь, лещина^.

Сухие многосемянные плоды - боб, стручок, коро­бочка (соя, капуста, мак).

Сочные односемянные - костянка (вишня, слива, абрикос).

Сочные многосемянные - ягода (виноград, томат).

Особые виды сочных многосемянных плодов:

■ яблоко - завязь погружена в ткань цветоложа (яблоня, груша, айва)

■ тыквина - околоплодник твердый, образован из нижней завязи.

■ померанец - многогнездный плод, образован­ный из верхней завязи (апельсин, лимон, мандарин).

Плоды, образованные из нескольких цветков, назы­ваются соплодиями.

Сложные плоды:

■ многоорешек

■ многокостянка

■ земляничина (мякоть земляники - это цветоло­же, а настоящие плоды - орешки на поверхности зем­ляничины).

Приспособления плодов к распространению связа­ны со способом распространения - животными, ве­тром, водой. Крючки, зацепки, цвет, вкус, летучки, парашютики и др. приспособления обеспечивают рас­селение растений в природе.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №25

1. Какова роль цветка в жизни растения?

2. Что общего и различного в процессах оплодотво­рения голосеменных и покрытосеменных растений?

3. Приведите примеры растений, обладающих опре­деленным типом соцветия.

4. Расскажите о классификации плодов.

Ткани высших растений

Ткани - это устойчивые комплексы клеток, сход­ные по своему строению, происхождению и функци­ям. У прокариот и примитивных водорослей тканей нет.

Клеточная дифференциация начинается у бурых водорослей и достигает максимума у покрытосемен­ных растений. Различают следующие основные груп­пы тканей:

■ образовательные

■ основные

■ проводящие

■ покровные

■ механические

■ выделительные

Название тканей	Функции	Локализация
1. Образователь­ные меристемы верхушечные (апи­кальные) боковые первич­ные (прокамбий и перицикл), вто­ричные (камбий и феллоген), вставочные раневые	Деление клеток. Образование дру­гих тканей,верху­шечный, попереч­ный, вставочный рост, регенерация тканей.	Верхушка стебля, кончик корня, междоузлия, ос­нование черешков листьев.
2. Основная ассимиляционная, запасающая, воз­духоносная и водо­носная паренхимы проводящие ксилема (трахеиды и трахеи) флоэма (ситовид­ные трубки и клет­ки спутницы)	Фотосинтез, накопление про­дуктов обмена, газообмен запасание воды. Транспорт воды и солей к листьям. Транспорт органи­ческих соединений от листьев к орга­нам.	Листья, стебель, плоды. Сосуды древесины. Ситовидные труб­ки луба.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №26

1. При сборе бересты у дерева повреждают:

а) камбий, б) ксилему, в) флоэму, г) сердцевину.

2. Образовательная ткань находится в:

а) всасывающей зоне корня, б) верхушке стебля,

в) флоэме, г) сердцевине стебля.

3. Механическая ткань - это:

а) паренхима, б) мензенхима, в) склеренхима,

г) эпидермис.

4. Какие функции выполняет жилка листа?

Вегетативные органы цветковых растений

Орган - это часть тела, состоящая из различных тканей, имеющая определенную форму и выполня­ющая определенные функции. Вегетативные органы обеспечивают обмен веществ и рост растения. К ним относятся корень, стебель, лист.

Корень - орган растения, выполняющий функции закрепления растения в почве, почвенного питания водой и минеральными веществами, запасания орга­нических веществ, вегетативного размножения под­земными частями.

Корень является осевым органом с радиальной сим­метрией. Верхушка корня покрыта корневым чехли- ком, под которым находится верхушечная меристе­ма - образовательная ткань, обеспечивающая рост корня.

Разновидности корней: главные, боковые, прида­точные. Совокупность всех корней одного растения об­разует корневую систему. Корневые системы двудоль­ных растений, как правило, стержневые, корневые системы однодольных растений, как правило, мочко­ватые.

На продольном разрезе молодого корня видны 4 зоны:

■ зона деления, или верхушечная меристема, об­разующая конус нарастания корня. Эта группа кле­ток образует клетки корневого чехлика и слизь, за­щищающие корень и облегчающие его продвижение в почве.

■ зона растяжения образована молодыми, расту­щими клетками. Здесь начинается формирование тка­ней корня: покровной - эпиблемы, проводящей ткани осевого цилиндра, боковой меристемы в виде перицик- ла, расположенного вокруг осевого цилиндра.

■ зона корневых волосков (зона всасывания) обра­зована выростами клеток эпиблемы (первичной, од­нослойной всасывающей ткани корня, называемой еще ризодермой).

На поперечном срезе молодого корня в этой зоне обнаруживаются: первичная кора, находящаяся под эпиблемой, под ней находится эндодерма, окружаю­щая центральный цилиндр. В центральном цилиндре находятся сосуды ксилемы и флоэмы, сердцевина.

я зона проведения, здесь формируются боковые корни и вторичная структура корня многолетних рас­тений. У однолетних растений сохраняется только пер­вичная структура корня.

Транспорт воды из почвы в корень происходит пас­сивно, благодаря разности осмотических давлений между цитоплазмой клеток эпиблемы и водных рас­творов почвы. А эта разность давлений, в свою оче­редь, создается активно за счет затраты энергии. Из клеток эпиблемы вода поднимается в проводящие эле­менты осевого цилиндра в результате роста осмотиче­ского давления. В сосудах корня давление поднимает­ся до 3 атмосфер. Оно создано за счет затраты энергии растением. Вверх по стеблю вода поднимается за счет испарения воды в листьях.

У многих растений встречаются видоизмененные корни: корнеплоды (у редиса, редьки, свеклы и т.д.), корневые клубни (у георгина, батата). Корни мно­гих растений вступают в симбиоз с грибами, образуя микоризы или грибокорни. Корни бобовых растений вступают в симбиоз с бактериями рода ЛизоЫит. В результате образуются клубеньки. Бактерии фик­сируют атмосферный азот и обеспечивают им расте­ния.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №27

1. Основную массу корневой системы злаков состав­ляют корни:

а) боковые; б) главные; в) придаточные; г) воздуш­ные.

2. Клетки корневого чехлика образованы:

а) покровной тканью, б) камбием; в) ситовидными трубками; г) всасывающей тканью

3. Корни поглощают воду из почвы путем:

а) активного транспорта; б) осмоса; в) возникнове­ния корневого давления.

4. Расскажите о видоизменениях корней.

Побег - это стебель с расположенными на нем ли­стьями и почками. Расположение почек и листьев на побеге бывает:

■ супротивным

■ очередным

■ мутовчатым

Элементы побега формируются из общей апикаль­ной меристемы и обладают единой проводящей си­стемой. Формирование побега относится к крупней­шим ароморфозам, обусловившим выход растений на сушу.

Укороченный зачаточный побег - почка - со­стоит из зачаточного стебля и листьев (вегетативная почка) или цветков (генеративная почка). Почки, не­сущие в себе и листья, и цветки называются смешан­ными. Верхушечные почки обеспечивают рост побега в длину, боковые (пазушные) - обеспечивают вет­вление побега. «Спящие почки» развиваются после отмирания вышележащих почек. Почки могут быть защищены почечными чешуями, и тогда их называ­ют закрытыми. Почки без чешуй называются откры­тыми.

Стебель - осевой вегетативный орган с радиаль­ной симметрией. Обладает верхушечным ростом. Глав­ный стебель развивается из почечки зародыша семени.

Функции стебля:

■ опорная

■ проводящая

■ запасающая

■ фотосинтезирующая

■ рост и ветвление растения

■ вегетативное размножение

Строение стебля. Стебель травянистых растений со­стоит из эпидермы и основной ткани - ассимиляци­онной паренхимы. В ней располагаются проводящие сосудисто-волокнистые пучки, содержащие элемен­ты ксилемы и флоэмы. В стеблях древесных растений ксилема и флоэма разделены камбием. На поперечном срезе такого стебля видны: сердцевина, древесина с го­дичными кольцами, камбий, кора. Кора это весь слой, расположенный кнаружи от камбия. Внутренний слой коры, прилегающий к камбию, образован лубом, или флоэмой.

По характеру роста стебли делятся на прямостоя­чие (сосна), ползучие (огурец), цепляющиеся, лазаю­щие (лианы), вьющиеся (вьюнок).

Видоизмененные стебли образуют корневища, клуб­ни, луковицы.

Лист - это боковой орган растения, обладающий двусторонней симметрией и обеспечивающий функ­ции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Лист состоит из листовой пластинки и черешка. В зависи­мости от количества листовых пластинок листья бы­вают простыми (с одной листовой пластинкой на черешке) и сложными (с несколькими листовыми пла­стинками, имеющими собственные черешки). Форма листьев и их расположение на стебле, тип жилкования являются важными систематическими признаками. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими. Листья с черешками - черешковыми.

Лист с обеих сторон покрыт эпидермисом. На ниж­ней стороне листа находятся устьица, обеспечиваю­щие газообмен и транспирацию. У водных растений устьица расположены на верхней стороне листа. Мя­коть листа называется мезофиллом. Скелет листа об­разован сосудисто-волокнистыми пучками и механи­ческой тканью. Через черешок проводящие элементы листа связаны со стеблем. По характеру расположения жилок встречаются листья с сетчатым, дуговым и па­раллельным жилкованием. Сетчатое жилкование наи­более характерно для двудольных растений, дуговое и параллельное - для однодольных.

Фотосинтез происходит в столбчатой и губча­той тканях паренхимы. Столбчатая ткань примыкает к верхней кожице, а губчатая к нижней.

В зависимости от среды обитания у листьев воз­никли различные адаптации. У растений засушливых мест адаптации связаны с уменьшением испарения и накоплением запасов влаги. У растений влажных мест обитания адаптации связаны с увеличением транспирации.

В зависимости от характера адаптаций возникли видоизменения листьев: колючки (барбарис, кактус), усики (горох), ловчий аппарат (непентес), мясистые чешуи (лук), плотная кутикула (столетник).

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №28

1. Из каких почек развиваются яблоки:

а) из вегетативных; б) из пазушных; в) из придаточ­ных; г) из генеративных.

2. Если в одном узле побега развивается более 2 ли­стьев, то расположение листьев на этом побеге:

а) супротивное; б) очередное; в) мутовчатое.

3. Если у растения параллельное или дуговое жил­кование листьев, то у этого растения, скорее всего:

а) стержневая корневая система;

б) мочковатая корневая система;

в) с равной вероятностью может быть любая корне­вая система.

4. Простыми называют листья:

а) с сетчатым жилкованием;

б) с одним черешком и одной листовой пластинкой;

в) с одним черешком и несколькими листовыми пластинками;

г) с несколькими черешками и несколькими листо­выми пластинками.

5. Расскажите о видоизменениях побега.

Однодольные и двудольные растения

Цветковые растения делятся на два класса - дву­дольные и однодольные. Основными признаками клас­са Двудольные являются следующие:

■ в зародыше семени две семядоли

■ корневая система, как правило, стержневая

■ рост стебля в толщину обеспечивается камбием (боковой меристемой)

■ листья обычно с сетчатым жилкованием. Исклю­чение - подорожник

■ цветки имеют двойной околоцветник. Число ком­понентов цветка кратно 5, иногда 4.

■ основные жизненные формы - деревья, травы, кустарники.