ЯРУСНОСТЬ СООБЩЕСТВ

ЯРУСНОСТЬ СООБЩЕСТВ вертикальное (этажное) расслоение растительного сообщества на ярусы . Обусловлена различными потребностями растений в солнечном свете, воде и пище, свойствами корневых систем, особенностями субстрата. Растения верхних ярусов светолюбивы, лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под их кронами создаются условия слабой освещенности, стабильной температуры, влажности и развития ярусов из более тенелюбивых видов растений. Благодаря ярусности сообществ наиболее плотно заселяется пространство сообществ. Различают ярусность сообществ надземную (размещение органов растений на разных высотах над поверхностью почвы) и ярусность сообществ подземную (на разных глубинах в почве). См. также Ярусы , Стратификация местообитания .

Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .

Смотреть что такое "ЯРУСНОСТЬ СООБЩЕСТВ" в других словарях:

Экологический словарь

См. в ст. Ярусность сообществ. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь

В фитоценозах, вертикальное расчленение сообществ растений фитоценозов на ярусы, т. е. на достаточно четко отграниченные горизонты концентрации деятельных органов растений. Надземная Я. результат отбора видов, способных произрастать… …

Выдающийся советский ученый В. И. Вернадский разработал представление о биосфере наружной оболочке Земли, свойства которой определяются жизнедеятельностью организмов. В. И. Вернадский понимал биосферу широко, включая в нее не… … Биологическая энциклопедия

Лесной фитоценоз Фитоценоз (от греч … Википедия

Совокупность растительных сообществ Фитоценозов, населяющих Землю или отдельные её регионы. В отличие от флоры (См. Флора), Р. характеризуется не столько видовым составом, сколько, в первую очередь, численностью особей, определённым их… … Большая советская энциклопедия

- (фитоценоз), устойчивая совокупность растений, обитающих на относительно однородном участке земной поверхности и существующих в определённых условиях. Это динамичная система, изменяемая во времени (как в течение года, так и на протяжении многих… … Биологический энциклопедический словарь

Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности.

В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различающиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.

Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше.

В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.

Пологом (Сукачев, 1930) называют временный ярус, образованный молодыми растениями или растениями, угнетенными посторонними по отношению к фитоценозу факторами (например, рубкой).

Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.

При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три яруса трав, один ярус напочвенного покрова

Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.

Подземная ярусность фитоценозов изучена хуже, чем надземная. Распределение корней растений по подземным ярусам определяется изменением с глубиной степени увлажнения почвы, ее богатством питательными веществами и уменьшением степени аэрации почвы с глубиной.

Подземные ярусы, также как и надземные влияют друг на друга. Корни, образующие верхний подземный ярус, могут перехватывать дождевую воду у растений, корни которых находятся в более глубоких ярусах. В свою очередь корни, составляющие более глубокие подземные ярусы, перехватывают поднимающуюся капиллярно воду у корней верхних подземных ярусов.

Статьи и публикации:

Введение.
Размножение – это увеличение количества особей вида посредством воспроизведения. Способность к размножению, или самовоспроизведению, является одним из обязательных и важнейших свойств живых организмов. Размножение поддерживает длительное...

Современная теория эволюционного развития звезд из газово-пылевой материи в результате гравитационной неустойчивости и сил взаимодействия
Образование звезд как отдельных элементов Вселенной принципиально не отличается от моделей создания Вселенной в целом по теории Большого взрыва. Согласно этой модели, все элементы Вселенной образовались в результате термоядерных реакций. ...

Толстая кишка
Толстая кишка является продолжением тонкой кишки, ее подвздошной части. Отверстие, которым открывается тонкая кишка в толстую, называется подвздошно-слепокишечным. Оно закрыто заслонкой. Толстая кишка имеет длину 1,5-2 м, просвет ее коле...

Список литературы

1. Воронов Биоценология

2. Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПб.: 1997., 316 с.

3. Ярошенко П.Д. Геоботаника: Пособие для студентов педвузов. М.: 1969., 200 с.

Вопросы

1. Вертикальная структура: наземные фитоценозы. Ярусность: лесной фитоценоз.

1.1. Надземная ярусность

1.2. Подземная ярусность

1.3. Водный фитоценоз

2. Горизонтальная структура. Мозаичность. Комплексность.

3. Синузиальность

Под структурой растительного сообщества понимается распределение надземной и подземной массы растений в пространстве. Пространственная структура растительного сообщества включает: надземную и подземную ярусность, синузиальность и мозаичность фитоценоза.

1. ВЕРТИКАЛЬНАЯ СТРУКТУРА. ЯРУСНОСТЬ

Ярусностью фитоценоза называют размещение органов растений различных видов на разных высотах над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве.

Различают ярусность надземную и подземную.

1.1. Надземная ярусность

Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности.

В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различаю­щиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.

Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше.

В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.

К тому или иному ярусу следует относить растения, достигшие обычных для данного вида размеров. Молодые же растения, временно входящие в состав более низких ярусов не должны в них включаться. Не следует выделять в особый ярус те экземпляры того или иного вида, которые временно настолько угнетены, что не способны размножаться семенным или вегетативным путем.

Так, если в результате выборочной рубки в смешанном липово-еловом лесу, где липа образовывала второй ярус под покровом ели, липа приняла кустарниковую форму и перестала размножаться как семенным, так и вегетативным путем, ее нельзя выделять в особый ярус. В этом случае причиной того, что липа приняла форму кустарника, является постоянная рубка более высоких стволов этого дерева. Если рубку прекратить, то липа принимает свойственную ей древесную форму. Если же липа в лесу под влиянием затенения приобретает кустарниковую форму и теряет спо­собность к семенному размножению, хотя обычно при этом размножается вегетативно, ее следует выделить в особый ярус.

В тех случаях, когда угнетенное состояние растения, обитающего в одном из нижних ярусов, длится долго, их нужно причислять к этому ярусу и при отсутствии способности к вегетативному размножению.

Молодые растения постепенно вырастают. Поэтому их, так же как растения, низкорослость которых поддерживается каким-либо посторонним по отношению к фитоценозу фактором, относят к пологу.

Пологом (Сукачев, 1930) называют временный ярус, образованный молодыми растениями или растениями, угнетенными посторонними по отношению к фитоценозу факторами (например, рубкой).

Таким образом, каждый вид входит в состав только одного яруса, а в других ярусах экземпляры этого вида присутствуют временно и временно образуют по­лога, располагающиеся между ярусами фитоценоза.

Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.

Говорить об оформленном ярусе можно только в том случае, когда растения в данном ярусе стоят достаточно густо, в результате чего затенение заставляет их вытягиваться до одного общего уровня. Взаимное влияние растений, образующих ярус, выражается степенью проективного покрытия этого яруса. О невыраженной ярусности, т.е. о разновысотности растений говорят когда такой сомкнутости нет (Раменский, 1938).

При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три яруса трав, один ярус напочвенного покрова.

В. В. Алехин (1950) предлагал древесным ярусам присвоить буквенный индекс А и называть A.1 – верхний древесный ярус, А.2 – средний древесный ярус и т. д., ярус кустарников он обозначил индексом В, ярус трав – С, ярус напочвенного покрова – D.

Г. Дюрье выделяет крупные ярусы: деревьев, кустарников, трав, напочвенного покрова, а в пределах этих ярусов – подъярусы.

В. Н. Сукачев намечает ярусы: первый, второй, если нужно – третий древесный, кустарников, трав, напочвенного покрова. При этом последние три яруса (кустарников, трав и напочвенного покрова) можно подразделять на подъярусы.

Эпифиты и лианы очень часто развивают свою листву в опре­деленных ярусах леса. Так, крупные лианы обычно имеют длинные безлистные стебли, и их крона развивается в кронах деревьев то­го или иного яруса. Другие виды эпифитов и лиан развивают листву на разной высоте.

Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.

Обычно среди ярусов сообщества выделяют главный, который опреде­ляет условия существования в фитоценозе. В надземной части фитоценоза главным ярусом обычно бывает один из верхних: или верхний древесный в лесах или наиболее сомкнутый травяной на лугах и в степях и т. д. Однако в некоторых случаях главным ярусом (в который входит эдификатор фитоценоза) оказывается нижний, например ярус сфагновых мхов на торфяном болоте или в заболоченных местах.

Некоторые ярусы могут в малоизмененном виде входить в состав нескольких фитоценозов. Так, ярус с господством брусники может встречаться в лесу из европейской ели, в лесу из сибирской ели и даже в лесу из обыкновенной сосны. Эти ярусы называются связующими. Представление об их самостоятельности неверно. Во-первых, при их детальном изучении не обнаруживается полного сходства между связующими ярусами в различных фитоценозах. Во-вторых, их самостоятельность объ­ясняется тем, что под пологом разных древесных пород могут создаться сходные условия.

Каждый ярус, входящий в состав фитоценоза, оказывает влияние на другие ярусы и в свою очередь подвергается их влиянию. Поэтому фитоценоз необходимо рассматривать как нечто целое, а ярусы фитоценоза – как его структурные части, которые в некоторых случаях могут быть относительно самостоятельными.

Так по экологическим условиям местообитания ельник сфагновый ближе к сосняку сфагновому, чем к ельнику-брусничнику или к ельнику-кисличнику. А сосняк сфагновый ближе к ельнику сфагновому, чем к сосняку с лишайниковым покровом. На основе этого финские исследователи, в частности А. Каяндер (Cajander, 1909), считают, что травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый покровы в лесу служат показателями биологической равноценности местообитаний. Такие ассоциации, в которых одинаковы все ярусы, кроме главного (т.е. в лесу – кроме древесного), шведские фитоценологи предложили называть ассоциациями-близнецами, а объединение таких ассоциаций-близнецов Н.Я. Кац (Katz, 1929) предложил называть близнецовым рядом. Так, ельник-кисличник, сосняк-кисличник, лиственничник-кисличник представляют собой ассоциации-близнецы, а кисличники в целом – близнецовый ряд.

1.2. Подземная ярусность

Подземная ярусность фитоценозов изучена хуже, чем надземная. Распределение корней растений по подземным ярусам определяется изменением с глубиной степени увлажнения почвы, ее богатством питательными веществами и уменьшением степени аэрации почвы с глубиной. Подземные ярусы выделяют на основании глубины проникания корней в почву и размещения активной, т. е. способной поглощать воду и питательные вещества, части корневых систем, обычно снабженной корневыми волосками. В лесах нередко можно наблюдать три-шесть подземных ярусов. Например, в широколиственном ясенево-дубовом лесу выделяют ярус залегания корневищ и корней мелко укореняющихся трав, ярус корней более глубоко укореняющихся трав, один или два яруса корней кустарников (более поверхностно и более глубоко укореняющихся), причем эти ярусы могут совпадать и тогда объединяются с подземными ярусами трав, два яруса корней деревьев (верхний из них образуют корни ясеня, нижний–более глубоко идущие корни дуба). Подземные ярусы, также как и надземные влияют друг на друга. Корни, образующие верхний подземный ярус, могут перехватывать дождевую воду у растений, корни которых находятся в более глубоких ярусах. В свою очередь корни, состав­ляющие более глубокие подземные ярусы, перехватывают подни­мающуюся капиллярно воду у корней верхних подземных ярусов. Принято считать, что корневые системы растений, входящие в тот или иной подземный ярус, используют влагу и питательные вещества тех почвенных горизонтов, в которых расположен этот ярус. Однако в фитоценозах с недостаточным увлажнением в приповерхностных слоях образуются тонкие активные, так называемые эфемерные корни, очень быстро появляющиеся и так же быстро отмирающие при пересыхании этих слоев (рис. 3). В сообществах с преобладани­ем засухоустойчивых растений зачастую масса корней во много раз больше массы надземных частей растений. Нередко корневые системы смыкаются в таких сообществах, где надземные части растений разобщены. Иногда, например на щебнистых склонах, происходит дифференциация корневых систем: образуются корни абсорбирующие и прикрепляющие.

1.3. Водный фитоценоз

Сложен вопрос о ярусном распределении водных растений: одни из них свободно плавают на поверхности воды (нейстон) или в ее толще (планктон), другие прикрепляются к поверхности грун­та и не имеют корневой системы как таковой, третьи укореняются в грунте водоема. Так, например, ассими­лирующие органы белой кувшинки и малой ряски находятся на поверхности воды. Но слоевища ряски свободно плавают на по­верхности, а листья кувшинки отходят от корневищ, находящихся в толще грунта. Вегетативные органы пузырчатки, рдеста блестящего и харовой водоросли могут находиться на од­ной глубине в толще воды, но пузырчатка – свободно­плавающее растение, рдест имеет корневище в толще грунта, а харовая водоросль прикрепляется к поверхности грунта.

Поэтому для водных растений следует выделять ярусы прикрепленных видов, указывая глубины, на которых располагаются листья расте­ний, образующих эти ярусы, и ярусы свободноплавающих видов. Некоторые планктонные организмы, не связанные с оп­ределенными глубинами, занимают в фитоценозах положение, аналогичное тому, которое занимают межъярусные эпифиты в наземных фитоценозах. В основном это микроскопические водоросли.

Таким образом, ярусность представляет собой одну из основ­ных особенностей фитоценоза, возникшую в процессе естественно­го подбора различных форм для совместной жизни.

2. ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ СТРУКТУРА. МОЗАИЧНОСТЬ. КОМПЛЕКСНОСТЬ

Обычно фитоценоз не бывает совершенно одинаковым на всем своем протяжении. В лесу отличают участки под кронами деревьев и более осветленные, на болотах – кочки и пространства между коч­ками, в степях – дерновины ковыля со всеми связанными с ними растениями и участки между ними (дерновинами) и т. д. Та­кие участки, различающиеся друг от друга по особенностям стро­ения растительного покрова, называются микроценозами (Быков, 1953), или микрофитоценозами (Лавренко, 1959). А. А. Гроссгейм (1929) называл их микроассоциациями, П. Д. Ярошенко (1953, 1961) – микрогруппировками, а Н.В. Дылис - парцеллами. Все эти структурные части сообщества, а также вертикальные – ярусы, биогеогоризонты, и более мелкие структурные образования, можно назвать и ценоэлементами.

Ценоэлемент – неконкретизированное обозначение любой структурной части или элемента растительности (Трасс, 1970).

В лесной и биогеоценологии наибольшее признание, как основной ценоэлемент при изучении горизонтальной неоднородности ценозов получила парцелла. Этот термин был предложен учеником В.Н. Сукачева Н.В. Дылисом (1969, 1978 и др.).

Парцеллы – это структурные части горизонтального расчленения сообщества, обособленные друг от друга на всю вертикальную толщу сообщества (т.е. включаю­щие не только растения, но и животных, почвы особенности нано рельефа и вариации микроклимата) (Дылис, Уткин и Успенская, 1964).

Парцеллы различаются между собой составом, структурой, свойствами компонентов (лесообразующих пород и растений нижних ярусов), распределением их по площади, количественными показателями. В тоже время между ними (компонентами) существует связь, главная роль в которой принадлежит эдификаторам, т.е. тем видам и ярусам, которые обладают самыми сильными средообразующими свойствами. В практике лесоведения и фитоценологии представление о парцелле ассоциируется с составной частью фитоценоза – самого важного и более доступного для изучения звена биогеоценоза. Каждому типу леса присущ свой набор парцелл (рис. 4), чередующихся в определенной последовательности и отражающих как экологические условия место произрастания (влаго – и теплообеспеченность почв, микрорельеф, положение в рельефе, химический состав почвообразующих пород), так и внутриценотическую обстановку (затенение почвы и нижележащих ярусов верхними, конкуренция за питательные вещества и влагу, характер обсеменения, аллелопатия и др.).

При изучении горизонтальной неоднородности напочвенного покрова следует пользоваться термином микрогруппировка. Микрогруппировка – однородная группировка растений напочвенного покрова без разделения его на ярусы, т.е. это мелкие сочетания растений внутри сообщества, занимающих одну территорию.

Горизонтальная неоднородность фитоценоза характеризуется двумя понятиями – мозаичностью и комплексностью.

Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоцено­за, обусловленное ценотическими факторами. Причины ее разные:

Неравномерность условий существования, вызванная жизнедеятельностью тех или иных растений: различия в затенении, химизме и физических особенностях опада, в нанорельефе.

Результат деятельности животных, выбрасывающих на поверхность почву из глубоких горизонтов (землерои) или нарушающих в некоторых участках обычный строй растительного сообщества (грызуны).

Способом роста тех или иных растений, образующих кочки или куртины. Так, высокие кочки, образуемые осокой дернистой на болотах, способствуют возникновению весьма разнообразных микроценозов на вершинках, на откосах и в понижениях между кочками.

Нередко мозаичность развивается одновременно с развитием фитоценоза или несколько отстает в развитии от фитоценоза и появляется позже его возникновения. Наконец, она может явиться результатом смыкания ранее разобщенных микроценозов, образующих мозаичный фитоценоз постепенно путем слияния (Ярошенко, 1961).

Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза – не всегда легко отличить от комплексности – сочетания участков различных сообществ, т.е. комплексность отражает влияние экологических (экотопических) факторов.

П. Д. Ярошенко предложил различать мозаичность и комплексность по следующим признакам: при мозаичности каждое пятно представляет один единственный микроценоз, а при комплексности каждое пятно в свою очередь может состоять из микроценозов, т. е. комплексность – более сложное явление, чем мозаичность.

Присутствие общего эдификатора в сообществе, оказывающего определяющее влияние на жизнедеятельность остальные виды, – наиболее надежный признак, по которому мозаичность отличается от комплексности. Остальные перечисленные признаки не всегда оказываются в наличии.

Мозаичность может быть неясной (всегда в одновидовых фитоценозах и на начальных стадиях развития многовидовых фитоценозов), и отчетливой (в многовидовых фитоценозах). Последняя бывает плавной, с нерезкими границами микроценозов, и контурной, с относительно резкими границами.

3. СИНУЗИАЛЬНОСТЬ

Понятие « синузия » было введено в науку X. Гамсом (Gams, 1918).

Вероятно, нет ни одной категории явлений, характеризующих структуру фитоценоза, представления о которых были бы столь резноречивыми, как синузии.

Синузия рассматривается как структурная часть фитоценоза, характеризующаяся строго определенным видовым составом, а главное, одинаковой жизненной формой входящих в нее видов, т.е. эколого-биологическим единством.

Это, например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузий лесной

Синузия - всегда одноярусное образование. Если она состоит из растений одного вида, то называется простой; если из двух и более – то сложной (рис 5).

Синузия, по Гамсу, есть совокупность (объединение, группа) особей одного вида (синузия первого порядка) или сходных видов (синузии второго и третьего порядков) .

Синузия второго порядка – совокупность особей разных видов, относящихся к сходной жизненной форме. Виды, образующие синузию второго порядка, должны расти совме­стно и регулярно встречаться в данном сочетании. Например, кленово-дубовый древостой широколиственного леса.

Синузия третьего порядка – совокупность видов, совместно образующих либо ярус, либо одноярусное сообщество. Виды, входящие в ее состав, относятся к различным классам жизненных форм. Относительная самостоятельность таких синузий подтверждается и тем, что данный ярус или сочетание ярусов может выступать и отдельно как фитоценоз. Например, мохово-кустарничковая синузия соснового леса способна существовать на пустоши самостоятельно, хотя облик ее будет несколько иным, чем под пологом леса.

Популяции отдельных видов (синузии первого порядка) могут составить синузию второго порядка (например, мхов, лишайников и кустарничков) и вместе с другой синузией второго порядка (например, травянистых мезофильных и гемикриптофитов, того же размера, что и виды в синузии второго порядка) – синузию третьего порядка. Виды, образующие синузию третьего порядка, должны регулярно встречаться в данном сочетании при сходной обстановке.

Таким образом, синузии могут быть диффузно смешанными в одном и том же пространстве.

Неопределенность понятия синузии в дальнейшем вызвала различные его толкования.

Т. Липмаа объединял синузии, сходные по признакам: ядро характерных видов, определенные состав жизненных форм и экология, в один унион. Таким образом, унион – это типологическая единица синузии.

Синузии и унионы свойственны гомогенной и относительно стабилизированной растительности, т. е. находящейся в равновесии с условиями местообитания.

В. Н. Сукачев определял синузии следующим образом (1957): синузии – это «структурные части фитоценозов, характеризующие­ся определенным видовым составом, определенным экологическим характером видов, их составляющих, пространственной или временной обособленностью, а следовательно, и особой микросредой, создаваемой растениями данной синузии».

Сходное определение дает и А. П. Шенников (1964): «Такие структурные части фитоценоза, отграниченные в пространстве (занимающие особую экологическую нишу), отличающиеся одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношениях, называют синузиями».

Несколько иначе рассматривает их Н. А. Миняев (1963). Он указывает, что синузия есть простейшая растительная группировка, характеризующаяся конкурентными отношениями между особями, входящими в ее состав.

Б. Н. Норин (1965) полагает, что « синузией будет пространственно обособленная, однородная, одноярусная, сомкну­тая в надземных или подземных частях группировка растений ».

Таким образом, в понимании синузии намечаются два подхода: синузия – понятие экологическое, оно охватывает растения, относящиеся к одной жизненной форме в сообществе; синузия – понятие структурное, ценотическое. Сторонники последней точки зрения понимают под синузией либо любую хоть сколько-нибудь обособленную часть сообщества (Сукачев и его последователи), либо только те структурные части, которые сложены экологически однородными растениями. Последнюю точку зрения развивают Н. А. Миняев, по-видимому, Б. Н. Норин и особенно последовательно П. Д. Ярошенко (1961).

Синузией могут быть:

ярус, составленный растениями, относящимися к одной жизненной форме, если он однороден на всей территории, занятой фитоценозом;

часть яруса в пределах участка, занятого микрофитоценозом, если весь ярус неоднороден и в различ­ных микрофитоценозах, образующих данное сообщество, представлен растениями, относящимися к различным жизненным формам;

совокупность эпифитов, относящихся к одной жизненной форме в пределах всего фитоценоза, если отсутствуют вариации в их экологических особенностях или на протяжении микроценоза, если в разных микроценозах эпифиты представлены разными жизненными формами;

совокупность растений, обусловливающих аспект, характеризующихся развитием в одни и те же сроки;

в некоторых случаях (в одноярусных фитоценозах) синузия может совпадать с микрофитоценозом.

Таким образом, приобретают определенность и понятие «синузия» и понятие «микрофитоценоз».

Растительное группировки состоит из большого количества растений, которые формируют сложную пространственную архитектуру, которая меняется во времени.

Под структурой растительного группировки понимают распределение надземной и подземной массы растений в пространстве и времени.

Структура фитоценоз очень сложная и состоит из следующих элементов:

надземная и подземная ярусность;

мозаичность фитоценоз;

синузиальнисть;

консортивнисть.

При размещении растительных организмов в пространстве, в соответствии с их требованиями к условиям среды, создаются своеобразные яруса растений.

Ярусность - это расчленение фитоценоз структурных или функциональных горизонты, имеют разную степень сомкнутости и принимают различную участие в ассимиляции и аккумуляции веществ и энергии, которые прямо или косвенно влияют на жизнь организмов в фитоценозе.

Ярусом называют часть слоя растительного группировки, в котором расположены ассимиляционные органы растений - листья, стебли, сосущие корни, подземные органы, шо запасают питательные вещества (корни, корневища, клубни, луковицы).

Особенно четко ярусная строение заметна в лесных фитоценозах: один или несколько ярусов древесных пород, кустарников, кустарничков. травянистых растений, мхов, лишайников (рис. 6 декабря).

Рис. 12.6. Схема ярусов в лесу

Ярусность лесов зависит от условий среды (рис. 12.7). Особенно сложными являются многоярусные тропические леса (рис. 12 8). Леса умеренной зоны достаточно разнообразны. Наиболее сложными являются широколиственные леса, в которых можно выделить 7-8 ярусов семенных растений (три древесных яруса, три яруса кустов, три травянистых яруса). Очень сложное строение растительного группировки бывает в дубовом лесу, что растет на богатых с достаточной влажностью почвах в благоприятных климатических условиях. В то же время, ярусность такого леса несколько упрощается при его росте в неблагоприятных экологических и климатических условиях. На бедных (с глубоким залеганием грунтовых вод) песчаных дюнах Полесья Украины лесные фитоценозы также упрощены. В таких лесах четко выделяются два яруса: сосны обыкновенной и лишайника. По мере ухода с дюны растительное группировки усложняется, в нем можно четко выделить три яруса - сосны, черники, зеленых мхов. Ярусная расположения надземных частей у растений позволяет более полно использовать условия среды, особенно свет и тепло. Чем лучше эти условия, тем сложнее ярусности растительные группировки. Таким образом, можно констатировать, что в более благоприятных условиях роста возникают более сложные по ярусности растительные группировки.

Растения разных ярусов живут в разных фитоклиматичних и грунтовых условиях, поэтому они отличаются не только по высоте, но и по экологическим и биологическим особенностям, требовательностью к свету, теплу, влаге, грунтовых условий, способами распространения семян. Однако в пределах одного яруса условия существования подобные. Поэтому растения, которые живут в пределах одного яруса, имеют некоторые схожие черты. Ярусность имеет глубокое экологическое значение, поскольку благодаря ей на одной площади могут расти растения разных жизненных форм. Безусловно, что в этом случае мы имеем дело с очень длительным и сложным процессом приспособления растений как одних к другу, так и к условиям существования. При этом эволюционным путем подбирались определенные природные комплексы видов, которые не только не мешали друг другу, но и имели определенные преимущества при совместном проживании. Ярусность присутствует и в травянистых фитоценозах, но она не так заметна, а количество ярусов чаще всего составляет два - три, редко - четыре (рис. 12. 9).

Яруса растительности имеют определенную самостоятельность и устойчивость. Так, как мы уже отмечали, сосна обыкновенная образует различные ассоциации с различными видами растений, составляющих ниже яруса. В то же время, в горах можно наблюдать как растения, составляли нижние ярусы лесных фитоценозов, поднимаются значительно выше древесных пород, которые образовывали верхний ярус на равнине.

Рис. 12.7. Строение ярусов некоторых лесных растительных сообществ

(По П. В. Ричардсом, 1956)

Рис. 12.8. Вертикальная проекция первичного тропического леса, гора Дьюлит, полуостров Калимантан

(По П. В. Ричардсом, 1956)

Рис. 12.9. Ярусность надземная и нидземна в травянистом покрове хвойного леса

Определенные особенности имеет также ярусность травянистых группировок. Здесь разница в высоте растений менее заметна, ведь сами они значительно ниже дерева. К растениям лугового фитоценоза, образующие первый ярус, относятся ежа сборная (Dactylis glomerata), костер безостый (Bromopsis inennis), тимофеевка луговая (Phleum pratense), василек луговой (Centaurea jacea). Во втором ярусе растут китник луговой (Alopecurus pratensis), клевер луговой (Trifolium pratense), луговик дернистый (Deschampsia caespitosa), мятлик луговой (Роа pratensis), королиця обыкновенная (Leueanthemum vulgare ), герань луговая (Geranium pratense). В третьем ярусе встречаются низовые злаки, такие как мятлик однолетний (Р. annua), полевица тонкая (Agrostis tenuis), а также клевер ползучий (Т. repens), растения родов вербозилля (Lysimachia) и одуванчик (Leontodon) и другие. Растения верхних ярусов всегда более светолюбивые, чем растения нижних ярусов, лучше приспособлены к колебаниям влажности и температуры. В их жизни важную роль играет ветер. Он перемешивает воздух, охлаждает листья, переносит пыльцу, распространяет плоды и семена. Растения низших ярусов теневыносливые, они не выдерживают резких перепадов температур, запыленности в них происходит с помощью насекомых, плоды и семена распространяются животными. Растения низких ярусов имеют широкие темно-зеленые листовые пластинки, белые цветы, они самоопыляющихся очень хорошо размножаются вегетативно.

Пространственные различия в размещении растений наблюдаются и в подземной части фитоценоза. Благодаря подземным ярусам различные виды растений поглощают воду и питательные вещества из разных горизонтов почвы. Это позволяет на одной территории расти большом количестве организмов. Наибольшее количество корней в верхних горизонтах почвы, она уменьшается с глубиной. Но корни древесных пород заходят достаточно глубоко. Например, в широколиственных лесах умеренной зоны - до 5 - 6 м в глубину. Считается, что корни используют влагу и питательные вещества из горизонтов, в которых они находятся. Обычно это так, но в фитоценозах с недостаточной влажностью (степи, пустыни) у многих растений с глубокой корневой системой в период дождей быстро образуются в приповерхностных слоях почвы тонкие активные корни. Благодаря этому растения используют воду из, казалось бы, несвойственным им горизонтов. В сухую погоду эти эфемерные корни отмирают.

Подземные яруса выделить труднее, чем надземные. Но специалисты выделяют 2-3, иногда 4 яруса. Например, в широколиственных ясенево-дубовых насаждениях выделяют:

Ярус залегания корневищ и корней травянистых растений, укореняются в верхнем слое почвы;

Ярус травянистых растений с глубоким расположением корней;

Ярус корней кустарников;

Ярус корней ясеня;

Ярус корней дуба.

Присущая подземная ярусность и травянистым группировкам. В типичных степях Украины можно отметить следующие подземные ярусы:

Ярус корней эфемеров (до глубины 15-20 см);

Ярус корней травянистых растений, преимущественно одно- или двухлетних двудольных (до глубины 50 - 70 см);

Ярус корней дерновых злаков, стрижневокореневих многолетников и больших двухлетних двудольных растений.

Во всех фитоценозах основное количество корней (независимо от их размеров) расположена в верхних горизонтах почвы. С глубиной их количество уменьшается, но длина корневой системы может значительно превышать высоту надземной части растения (рис. 12 10). Достаточно часто, особенно в условиях недостатка влаги, можно наблюдать очень разреженные группировки растений, но после изучения корневых систем оказывается их полное смыкание (рис. 12 11). Это также является своеобразным приспособлением для обеспечения растений водой в условиях ее нехватки.

Очень сложный вопрос ярусности в водных растений, ведь одни из них прикреплены к почве и находятся все время под водой, другие - также прикреплены ко дну водоема, но их листья и цветки находятся на поверхности воды, а третьи - свободно плавают в толще воды (рис. 12. 12). Для водных растений рекомендуется отдельно выделять яруса прикрепленных видов (при этом предлагается указывать глубину, на которой расположены листья растений, образующих определенный ярус), а также яруса растений, свободно плавают. Однако, последние, как и эпифиты в наземных фитоценозах, могут не быть связанными с определенной глубиной и, поэтому, будут относиться к мижьярусних растений.

Важной характеристикой структуры растительного группировки является мозаичность. Обычно, фитоценоз не бывает абсолютно одинаковым на всей своей площади. Скажем, в лесу наблюдаются более или менее освещенные места под навесом древесных пород, на болотах встречаются кочки, на ровной площади лугов часто можно встретить небольшие понижения, дно водоема может иметь глубокие ямы или, наоборот, выходить на поверхность и тому подобное. Очевидно, что в подобных местах, отличных по экологическим условиям, будут расти растения, которые отличаются от тех, что растут на соседних участках.

Рис. 12.10. Схемы размещения корневых систем

(По Д. Уивер и Ф. Клементом, 1938)

Причины мозаичности разные. Чаще всего это неравномерность условий существования: различия в освещении, химические особенности опада, Нанорельеф, едафични условия, деятельность животных и тому подобное. Достаточно часто мозаичность связана со способом роста самих растений. Так, высокие кочки, образующиеся осокой дернистого на болотах, покрываются растениями, которые редко встречаются на пространстве между кочками.

Участки, отличающиеся между собой строением растительного покрова, называются микроценоз.

Некоторые авторы называют их микрофитоценозамы или микроугрупованнямы. Следует отметить, что микроценоз существуют во всех ярусах фитоценозов. Эти микроценоз образуют небольшие пятна площадью 4 - 10 м2 каждая, их сочетание и формирует мозаичное строение фитоценоз (рис. 12 13). Неоднородность состава древесных пород и их сомкнутости обеспечивает, в свою очередь, мозаичность низших ярусов растительности.

Рис. 12.11. Вертикальная проекция растительного покрова полупустыни

Рис. 12.12. Схема ярусов растительности в мелкой водоеме

Рис. 12.13. Фрагмент березово-лиственничного леса с тремя микроценоз

а - микроценоз березы и лиственницы (сомкнутость крон 0,6)

б - микроценоз лиственницы (сомкнутость крон 0,4)

в - микроценоз березы (сомкнутость крон 0,3)

Мозаичность - это горизонтальная ризночленнисть в середине фитоценоз, которая может быть четкой или слабо выражено.

Кроме приведенного выше, является другое определение мозаичности фитоценоз.

Мозаичность фитоценоз - это фитоценоз, в котором закономерно повторяются приурочены к определенным условиям микроценоз. Мозаичность растительности, которая связана с мелкой мозаичностью мисцезростання, не нужно путать с постепенными пространственными изменениями условий роста и растительности, которые наблюдаются на больших площадях. Например, постепенное изменение экологических условий и растительности, которая наблюдается вдоль склона, не является мозаичностью. В данном случае это своеобразный экологический ряд условий роста и соответствующая ему динамика растительного покрова, которая связана с изменением влажности, засоленности и тому подобное.

Представление о синузии, как явление, которое характеризует фитоценоз, достаточно неоднозначное. Термин "синузии" был введен X. Гамс в 1918 году. Он предложил объединять в синузии группу растений одного (синузии первого порядка) или нескольких видов (синузии второго порядка), которые относятся к одной жизненной формы. Но соответствующую классификацию жизненных форм Гаме не предложил. В дальнейшем этот срок уточнялся и изменялся, пока не получил современное значение.

Синузии (от греч. Synusia - совместное пребывание, сообщество и лат. Usus - обычай) - это экологически близкие группы растений в пределах растительного группировки (фитоценоз), которые относятся к одной жизненной формы.

Применение данного срока и в настоящее время достаточно дискуссионный. Многие ученые считают его применения нецелесообразным. Например, по мнению А. Г. Вороновой "понимание данного термина не добавляет ничего нового к пониманию структуры фитоценоза". Скажем, синузии первого порядка соответствуют популяциям данного вида в фитоценозе, а синузии второго порядка - это совокупность растений одной жизненной формы. Но другие авторы активно используют данное понятие и оно встречается в литературе.

В природных биоценозах специализация растений (и других организмов), их взаимное дополнение и использование является следствием напряженной конкуренции, наиболее жесткой между растениями, которые похожи по своей биологией и экологией, и несколько ослабленной в случае разнородных видов. Разная специализация организмов является средством облегчения их борьбы за существование. В то же время, в результате специализации и разнородности компонентов биоценоза, повышается устойчивость группировки и полнота использования природных ресурсов - света, тепла, влаги, питательных элементов. В биоценозе кроме ярусов, микроценоз и синузий, существует еще один тип структурированности - консорции.

Консорция (от лат. Consortio - соучастие, общность) - система разнородных организмов, которые тесно связаны в своей жизнедеятельности с одним видом, центральным в группировке.

В пределах любого биогеоценоза почти всегда можно обнаружить различные группы организмов, которые приурочены к какому-то одному виду, без которого они не могут существовать. Чаще всего такое объединение происходит вокруг вида, который имеет важное значение для создания среды (вида-эдификатора). Примером могут быть такие древесные породы, как ель, сосна, дуб, береза, вокруг которых формируется целый комплекс различных растений и животных.

Виды, вокруг которых формируется консорция, называют детерминантами.

Виды, объединяются вокруг детерминант, называются консорта.

Чаще всего консорция формируется на основе популяции растений (ель, сосна, береза, ковыль). Консорт могут быть связаны с детерминантами:

трофические (получают от них энергию и питательные вещества)

топической (находят в них хранилище или жилище).

Например, различные фитофаги связанные с детерминантами трофические, а эпифиты, птицы - топической. Последние могут быть связанными и трофические. В состав консорции, кроме вида который ее определяет, могут входить:

Грибы-микоризоутворювачи;

Эпифиты;

Лишайники;

Водоросли;

Животные-фитофаги, постоянно и временно живут на детерминантах или их используют (собирают пыльцу, нектар и т.д.).

Групп Консорт определенного порядка называют концентрами.

Каждая консорция состоит из большого количества видов, которые со временем меняются. Скажем, у молодых сосновых насаждениях преобладают грибы-маслята, а 50-летних - моховики, белые грибы и другие. Стволовые вредители ели также появляются в более зрелых древостоев, а животные, питающиеся семенами - в стадии плодоношения деревьев. Исчезновение детерминанта с биогеоценоза сопровождается исчезновением многих консорт, особенно монофаги, то есть тех, что питаются исключительно на основе данной консорции. Поэтому виды, основанные на нескольких консорциуму имеют лучшие возможности выживать. Таким образом, больше биологическом разнообразии является залогом формирования более устойчивых фитоценозов.

Рис. 12.14. Схема строения консорции

(По В. В. Мазинг, 1970)

I, II, III - концентры

1 - детерминант консорции;

2 - консорт первого порядка (фитофаги, эпифиты, симбионты)

3 - консорт второго, третьего и более высоких порядков (зоофаги).

Растительное сообщество - это все растения, которые растут вместе на определенной местности. Так в лесу встречаются различные виды деревьев, под деревьями растут кустарники и травы. На лугу также вместе растут травянистые растения разных видов. Каждое растительное сообщество формируется на протяжении достаточно долгого времени, каждый вид растения приспособлен в сообществе к своему месту (своим условиям обитания).

Если мы посмотрим на лес, то заметим в нем различные уровни растительности по вертикали. Самыми высокими будут деревья, ниже будут располагаться кустарники, еще ниже травы. Эти уровни распределения растений по высоте есть ярусы , а само явление распределенности растений в сообществе по разным вертикальным уровням называется ярусностью .

Ярусность больше всего характерна для лесов. В умеренной климатической зоне в лесах можно выделить 4 или 5 яруса. Первый ярус формируют самые высокие деревья (дубы, сосны, березы, липы, ясени), на втором ярусе растут более низкорослые деревья (клен, рябина, дикие яблони и сливы), третий ярус - это кустарники (орешник, жимолость, калина, малина), четвертый ярус - травы и папоротники, пятый ярус - мхи и лишайники.

Во многих лесах низкорослых деревьев может не быть. То есть ярусность будет представлена всего четырьмя уровнями. В тропических лесах количество ярусов может быть больше 10. Вообще, чем более благоприятны климатические условия и чем плодороднее почва, тем больше в растительном сообществе ярусов.

На лугах также выделяют ярусы. Первый - это высокие травы (высокотравье), второй - травы средней высоты (среднетравье), третий - низкорослые травы (низкотравье).
Однако бывают бедные до растительности сообщества, где можно выделить только один ярус. Таковы, например, сообщества полупустынь.

Ярусность позволяет более эффективно использовать природные ресурсы. Верхние ярусы составляют светолюбивые и теневыносливые растения, а нижние - тенелюбивые, требующие мало света, но больше влаги.

Вышеописанная ярусность является надземной . Однако выделяют и подземную ярусность . Ее составляют корни растений, а также корневища, клубни, луковицы, грибницы и др. Корни растений проникают на разную глубину. Глубже всего проникают корни высокорослых деревьев (примерно до 5 метров). Они составляют первый уровень подземной ярусности. То есть подземная ярусность является как бы зеркальным отражением надземной.

На втором ярусе находятся корни низкорослых деревьев и кустарников, на третьем - корни, корневища, луковицы трав, грибницы. Однако это не значит, что корней деревьев нет на втором и третьем ярусе. Здесь они тоже есть.

Также выделяют особый ярус - лесную подстилку . Его составляют отмершие части растений (сухая трава, опавшая листва и мелкие ветки). Здесь обитает много организмов (бактерии, грибы), разрушающих органические остатки и обогащающих почву полезными для растений веществами.