На сегодняшний день в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию, почти две трети всех районированных томатов и белокочанной капусты, большинство перцев и моркови — гибриды. Таким образом, по основным овощным культурам гетерозисные гибриды выходят в лидеры.

Настоящий «взрыв» в первом поколении

Из курса биологии вспомним, что гетерозис — явление, которое наблюдается в первом поколении при скрещивании растений различных видов, линий, сортов и выражается в повышенных темпах жизненного развития и продуктивности гибридов.

По сравнению с сортами гибриды F1 урожайнее, более устойчивы к неблагоприятным условиям, болезням, отличаются высоким качеством плодов. Причем гетерозис проявляется по одному или нескольким признакам. Нередко гибриды превосходят родительские растения по своим качествам (современные гибриды не только овощных культур, но и цветочных, например, виола, жасмин, петуния и многие другие.

Первые гибриды были получены садоводом Т. Ферчайлдом в 1717 году при скрещивании различных видов гвоздики. Практически все растения, которые растут в нашем саду — работы современных селекционеров, поэтому и размножаются большинство растений вегетативно, чтобы в дочерних растениях повторились .

Свойства гибридов

Согласно законам генетики, необыкновенные свойства гибридов сохраняются только в первом поколении . Если попробуете собрать семена с растений гибрида первого поколения (F1), то в следующем поколении (F2) получите «букет» различных признаков, а иногда появляются новые, которых не было у «родителей»: растения могут быть совсем без плодов или с разной урожайностью, измененной формой куста, листа, плода, а главное, эффект гетерозиса исчезает. Такие растения можно размножить только вегетативно .

Поэтому-то селекционеры каждый раз получают семена гибрида заново путем скрещивания двух или более родительских форм, специально созданных для этих целей. А исходные родительские линии обычно держат в секрете.

Первыми оценили преимущества гибридов агрономы - тепличники: гибриды раньше вступают в плодоношение и меньше болеют. За то время, что томаты растут в теплице, длина стебля может достигать пяти - шести метров, при этом на нем образуется до 25 завязей с плодами по 100 - 115 г.

Вслед за агрономами «раскусили» гибриды огородники-любители. А уж раз рынок повернулся лицом к гибридам, то и селекционеры стали работать в основном с гибридами.

Конечно, недостатки у гибридов есть: более высокая, чем у сортов, цена семян (семена гибридов стоят гораздо дороже, чем семена сортов из-за несовершенства техники скрещивания. Ведь до недавнего времени скрещивание приходилось делать вручную;

невозможность их самим получить;

высокие требования гибридов к агротехнике и уходу.

Но кто же из нас сможет устоять перед гибридами, не взирая на все трудности, чтобы насладиться урожаем? Несомненно, гетерозисные гибриды в XXI веке если не прогонят, то еще больше потеснят с рынка семена сортов.

Примеры гибридов овощей

Томат Булат F1 - представитель серии современных гибридов нового поколения, позволяющих получать суперурожаи в условиях открытого грунта и пленочных теплиц.

Гибрид Булат F1 характеризуется сочетанием многих удобных качеств, делающих его очень удобным не только для выращивания на личных садовых участках, но и с целью получения ранней товарной продукции для рыночных продаж. Гибрид ультраранний (от всходов до начала созревания плодов 80 - 85 дней, отдача урожая дружная и продолжительная. Плоды округлые, красные, плотные, транспортабельные, вкусные. Масса плодов до 200 г. урожайность этого невысокого гибрида достигает 15 кг с 1 кв. м. Кисти гибрида крепкие, без заломов, с пятью - семью ровными вкусными плодами. Плоды прочные, легко переносят перевозку. Рекомендован для выращивания как в открытом грунте, так и под пленочными укрытиями.

Гибрид перца F1 Пламенный создан специально для зимневесеннего и продленного оборотов. Раннеспелый - от полных всходов до технической спелости плодов проходит 101 - 104 дня. Растение штамбовое. Плод призмовидный, вначале зеленый, созревший - красный, плодоножка слабо вдавлена в плод, вершина тупая. Гибрид устойчив к вирусу табачной мозаики. Ценность гибрида в стабильной по годам урожайности. А еще у Пламенного очень вкусные плоды.

Гибрид капуста белокочанная Сахарная голова F1 - позднеспелый. Гибрид включен в Госреестр по Центральному, Волго-Вятскому, Цетрально-Черноземному регионам. От полных всходов до начала технической спелости 130 - 160 дней. Лист среднего размера, темно-зеленый с восковым налетом. Кочаны округлые, плотные, выровненные, сочные, сладкие, с высоким содержанием сахара, с хорошей внутренней текстурой, массой до 3 кг. Вкусовые качества высокие. Используется в свежем виде, кулинарной переработке, позднего квашения и зимнего хранения. Для ускорения всхожести семян, оздоровления растений, улучшения завязываемости плодов рекомендуется пользоваться специально разработанными стимуляторами роста и развития растений.

КЕНТАВРЫ В МИРЕ РАСТЕНИЙ

"Кентавры" в мире растений. Достижения российских, европейских и американских учёных. Как появилась слива и всеми любимая клубника. Создание новых сортов пшеницы. Главное достижение российских ученых - капусторедька.

Еще один, не менее древний способ получения новых сортов растений и пород животных - это скрещивание, или, как говорят ученые, гибридизация между собой разных видов. Представьте себе, что в руках агронома оказалось два растения, каждое из которых обладает какими-то полезными свойствами. Естественно, очень заманчивой выглядит идея получить одно растение, которое совмещало бы в себе признаки их обоих. Как осуществить эту идею? Конечно, скрестить между собой оба эти растения. Этим приемом люди начали пользоваться еще в далекой древности, сначала неосознанно - просто отбирая время от времени возникающие в природе естественные гибриды, затем - целенаправленно скрещивая разные формы. Примеров тому огромное множество. Взять хотя бы такое всем известное культурное растение, как слива. Наверное, мало кто из вас знает, что в дикой природе нет такого вида растений. Слива - это гибрид, возникший в результате естественной гибридизации двух других видов - терна и алычи, и сочетающий свойства и того, и другого растения. В горах Кавказа и сейчас иногда можно обнаружить дикие гибриды этих видов. Обыкновенная - это тоже результат межвидовой гибридизации в природе. Она появилась еще в глубокой древности от скрещивания черешни со степной вишней - неказистым кустарником, не превышающим в высоту 1-2 метров.

Но, как известно, люди очень редко довольствуются только тем, что дает им природа. Очень быстро они научились сами скрещивать различные дикие виды в результате чего появились такие гибриды, которых природа никогда не знала. Перечислим лишь несколько примеров. Так, любимая всеми садовая земляника (ее у нас часто неправильно называют клубникой) произошла от гибридизации двух диких видов земляники - чилийской и виргинской. И хотя предки ее родом из Америки, выведена она все же в Европе. Широко использовал межвидовую гибридизацию американский селекционер Бербанк. Пожалуй, одним из самых примечательных его достижений было создание четырехвидового гибрида карликового съедобного скороспелого каштана, дающего плоды уже на второй год после посева.

Подлинной сенсацией стало в свое время создание американским генетиком Н.Борлоугом так называемых короткостебельных пшениц. Исследователь случайно обнаружил в коллекции пшениц США чрезвычайно низкорослую пшеницу, которую издавна выращивали в Индии. Наличие короткого стебля - очень важное качество для зерновой культуры - в противном случае большая часть питательных веществ идет на рост стебля, а не на образование зерна. Вот и получалось: соломы много, а зерна - не очень. Борлоуг скрестил эту пшеницу с другой карликовой формой - на этот раз японской (у нее удалось обнаружить целых три гена карликовости). На основе этих двух форм американскому селекционеру удалось вывести сразу несколько превосходных карликовых и полукарликовых сортов пшеницы, которое в настоящее время повсеместно выращиваются в тропических и субтропических районах земного шара. Только благодаря этому достижению генетики и селекции удалось поднять урожаи зерна в два, а кое-где и в три раза!

Чрезвычайно трудной, однако успешно завершившейся, была работа английских селекционеров по гибридизации дикорастущего диплоидного вида ежевики с тетраплоидной культурной ежевикой, отличавшейся необыкновенно вкусными плодами, но крайне позднеспелой. Вначале исследователям повезло: случайно была найдена ежевика без шипов. Но, несмотря на многочисленные усилия по скрещиванию этих двух видов, удалось получить всего лишь четыре гибридных сеянца и, увы, все с шипами. Кроме всего прочего, три из них были триплоидными (то есть с тройными наборами хромосом) и, соответственно, семян не дали. Но последний сеянец обрадовал ученых - он оказался плодоносящим тетраплоидом. Когда дождались плодоношения, посеяли и вырастили новое потомство, было обнаружено, что 37 растений без шипов, а 835 несут шипы. Из первых отобрали одно и скрестили с колючим культурным сортом. В новом потомстве на каждые три растения с шипами пришлось по одному без шипов. Из бесшипных селекционерам приглянулось только одно растение - оно и стало родоначальником знаменитого английского сорта Мертон Торн лесс.

Однако подлинным шедевром селекции по праву считается получение настоящих растительных «кентавров» - гибридов между растениями, принадлежащими не только к разным видам, но и к разным родам. Самые известные из таких опытов - это работы российского селекционера Г.Д.Карпеченко. В результате генетического эксперимента, проведенного исследователем, на свет появилось новое растение - капусторедька. На его побегах покачивались наполовину капустные, наполовину редечные плоды. Давайте поподробнее познакомимся с историей его создания.

Каждый селекционер, который пытался скрещивать разные виды растений, знает, что самое трудное - это не получить новый гибрид , а добиться того, чтобы он начал давать семена. Ведь если новый сорт не сможет размножаться, все труды окажутся напрасными - полученное растение рано или поздно погибнет, не оставив после себя потомков. Почему же плодовитые гибриды - это очень большая редкость? Чтобы ответить на этот вопрос, нам опять, в который раз, придется обратиться к механизму образования половых клеток - гамет. Вспомним, что каждая гамета, и мужская, и женская возникает в результате особого процесса деления клеток, который называется мейоз. Во время мейоза уменьшается число хромосом в клетках, поэтому гаметы несут ровно в два раза меньше хромосом, чем клетки родительского организма. Но в самом начале мейоза происходит еще одно очень важное событие - парные или, как говорят ученые, гомологичные хромосомы плотно прижимаются друг к другу и обмениваются между собой кусочками ДНК. А что будет, если хромосомы «не узнают» друг друга и не смогут обменяться генами? А ничего - нормальные гаметы возникнуть не смогут.

А теперь представим себе гибрид , возникший при скрещивании двух разных видов растений или животных. Каждая хромосома из пары гомологичных хромосом в его клетках происходит от разных организмов. В случае с капустой и редькой на каждую «капустную» хромосому приходится одна «редечная» - оба эти растения несут в половых клетках по 9 хромосом. Но гены капусты ничего общего с генами редьки не имеют (эти растения вообще относятся к разным биологическим родам). Значит, даже если удастся получить гибридное растение (например, путем «насильственного» опыления цветов капусты пыльцой редьки), хромосомы «не узнают» друг друга, и гибриды окажутся не способными к размножению.

Неужели нет никакой возможности получить способный к размножению гибрид? Как известно, безвыходных ситуаций не бывает. Ведь никто не говорил, что у гибридных растений вообще не образуются гаметы - нет, они все-таки появляются, но несут не строго определенное число хромосом (9, как полагается капусте и редьке), а случайное, например, 5 или 8. Значит, существует очень маленькая вероятность того, что появится гамета с 18 хромосомами - 9 капустных и 9 редечных хромосом окажутся в одной клетке. Из массы скрещиваний капусты с редькой, окончившихся неудачей, в одном случае Карпеченко получил растение, которое выросло и даже зацвело, после чего завязалось одноединственное семечко. Это и был тот самый счастливый случай: все 18 хромосом попали в одну гамету.

Необычная гамета случайно встретилась с гаметой, также несущей 18 хромосом, в результате выросло растение с 36 хромосомами, то есть обычный одинарный набор из 9 хромосом повторялся у него 4 раза (мы уже знаем, что такие растения обычно называют тетраплоидами). Таким образом, здесь мы опять сталкиваемся с уже знакомым нам явлением полиплоидии - увеличения количества хромосом. Деление клеток и образование гамет у этого гибрида прошло благополучно - каждая из девяти редечных хромосом теперь нашла себе пару, то же самое было и с капустными хромосомами.. Потомство такие организмы давали. Когда из семени выросло первое гибридное растение, его природа проявилась самым удивительным образом: половина плодов оказалась капустной, а другая половина - редечной. Капусторедька вполне оправдала свое название. Но Карпеченко не остановился на достигнутом. Гамету полученного гибрида он соединил с нормальной редечной гаметой. Теперь редечных хромосом оказалось вдвое больше, чем капустных, что не замедлило сказаться и на плодах: две трети каждого плода имели редечную форму и только одна треть - капустную. Так благодаря полиплоидии впервые сумели преодолеть природную нескрещиваемость двух разных родов.

Список растительных «кентавров» вовсе не ограничивается капусто-редечными гибридами. Так, в результате скрещивания двух зерновых культур - ржи и пшеницы - ученые получили целый ряд форм, объединенных общим названием тритикале. Тритикале обладает хорошей урожайностью, зимостойкостью и устойчивы ко многим болезням пшеницы. Благодаря гибридизации пшеницы и злостного полевого сорняка - пырея - селекционеры получили ценные сорта растений - пшенично-пырейные гибриды, устойчивые к полеганию и обладающие высокой урожайностью. Другой известный российский селекционер - И.В.Мичурин - скрестил вишню пенсильванскую (очень морозостойкий в отличие от привычной нам вишни вид) с черемухой и синтезировал новое растение, которое назвал церападусом. Лишь гораздо позднее обнаружилось, что церападусы самопроизвольно возникают на Памире, но чуть иначе.

Цель: Изучить возможности проведение гибридологического анализа на объекте горох (Pisum sativum L.).

Для проведения гибридологического анализа на летней полевой практике можно использовать сорта (линии) разных видов растений, но лучше - имеющих хозяйственное значение с учетом климатических условий района. Для скрещивания обычно используются генетические коллекции культурных растений: генетическая коллекция мутантных внутривидовых форм, чистых линий, сортов. Чистые (гомозиготные) линии имеются у посевного гороха, кукурузы, томатов, пшеницы, ржи, ячменя, люпина и т. д.

Лучшим объектом для проведения скрещиваний является горох (Pisum sativum L., 2n=14). Растение самоопыляющееся, перекрестное опыление происходит редко. Цветки с прицветниками, обоеполые, пятилепестные. Цветок состоит из паруса, двух крыльев и двух сросшихся лепестков - лодочки (рис.1,2). Пестик простой, составлен одним плодолистиком. Столбик пестика сплюснут и изогнут почти под прямым углом вверх, завязь верхняя. В цветке имеется 10 тычинок, 9 из них (редко все 10) срастаются нитями в трубочку, и одна тычинка свободна.

Период цветения у гороха - до двух недель, в зависимости от сорта и погодных условий этот срок может продолжаться от 3 до 40 дней. Самоопыление происходит в бутоне до раскрытия цветка. Созревшие пыльники обычно растрескиваются в бутоне, и пыльца собирается в верхней части лодочки, попадая на рыльце по мере роста пестика.

Цветки раскрываются последовательно снизу вверх, первыми зацветают нижние цветки Перед посадкой гороха тщательно подготавливают. Глубина заделки семян 5-7 см, расстояние между растениями около 10-12 см, между рядами - около 20 см.

Методика скрещивания. Она состоит из следующих операций: подготовки соцветия к скрещиванию, кастрации цветков и опыления.

Ход работы. Главным моментом скрещивания на горохе является кастрация цветка - удаление пыльников из цветка материнского растения до их созревания. Кастрацию обычно проводят в фазе бутонизации (бутоны светло-зеленой окраски).

Опыление кастрированного цветка материнского растения желательно проводить свежесобранной пыльцой или использовать пыльцу сорванного отцовского цветка. Для опыления берут пыльцу только что распустившегося цветка отцовского растения.

Через несколько дней после опыления, когда начинают формироваться бобы, изоляторы снимают. Семена, созревшие в бобах в год скрещивания, являются уже гибридами первого поколения (), на них можно наблюдать доминирование одного из признаков (по форме или окраске семян).

1. Вылущить бобы с растения материнского сорта, подсчитать число семян; убедиться, что все семена имеют желтую окраску.

2. Вылущить бобы с растения отцовского сорта, подсчитать число семян; убедиться, что все семена имеют зеленую окраску.

3. Вылущить бобы трех растений с семенами первого поколения (); убедиться, что все семена имеют желтую окраску, и подсчитать число полученных семян. Определить, какая окраска (желтая или зеленая) доминантная и какая рецессивная.

4. Вылущить бобы 10 растений гороха с семенами второго поколения (), подсчитать число желтых и зеленых семян, вычислить отношение между ними. Затем вычислить теоретически ожидаемое отношение желтых и зеленых семян. Данные лучше записать в таблицу (табл.1).

Таблица 1

Гибридологический анализ при моногибридном скрещивании гороха

Проанализировано растений	Получено семян	Расщепление
Родительские сорта и гибриды		В том числе	Теоретически ожидаемое	Фактически полученное
Неистощимый 195
> Московский 559
(общие данные анализа, полученные всей группой студентов)

В таблицу вписываются все данные по анализу расщепления у гибридов и, полученные всеми студентами. Следует иметь в виду, что чем больше получено семян, тем фактические данные расщепления лучше согласуются с теоретически ожидаемым расщеплением.

Гибридологический анализ у гороха при дигибридном скрещивании

Дигибридным называется скрещивание, при котором родительские формы отличаются одна от другой по двум парам изучаемых альтернативных признаков. У гибридов и анализируется наследование только двух пар признаков или двух пар генов, определяющих их развитие.

Для гибридологического анализа при проведении дигибридного скрещивания были взяты сорта гороха уже, рекомендованные при моногибридном скрещивании: «Московский 558», имеющий гладкие зеленые семена и «Неистощимый 195» с морщинистыми желтыми семенами. . Семена гибридов первого поколения были гладкими и желтыми.

При анализе характера расщепления по окраске и форме семян у гороха были выполнены следующие задания:

Вылущить семена из бобов 5 или более материнских растений сорта «Неистощимый 195», подсчитать число семян и убедиться, что все они желтые и морщинистые;

Вылущить семена 5 или более отцовских растений сорта «Московский 559», они должны быть все гладкими и зелеными;

Вылущить семена гибридов, они все должны быть желтыми и гладкими. Определить какие признаки доминантные, какие - рецессивные;

Вылущить семена и распределить их на четыре фенотипических класса по сочетанию признаков окраски и формы семян: желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые гладкие и зеленые морщинистые;

Чтобы определить характер наследования каждой пары признаков (аллелей) у дигибрида, надо рассчитать расщепление по каждой из них отдельно: на желтые-зеленые и гладкие-морщинистые, - оно должно быть 3:1. Как следует из таблицы 4, соотношение желтых и зеленых семян 1075:365, или 2,94:1, близкое 3:1. Это означает, что признаки окраски и формы семян у гороха наследуются независимо.

Таблица 4

Гибридные семена по окраске и форме образуют 4 фенотипических класса в следующих количественных соотношениях: примерно всех полученных семян будут желтыми гладкими (А- В-), - желтыми морщинистыми (А- вв), - зелеными гладкими (аа В-) и - зелеными морщинистыми (аа вв), или близкие к отношению 9:3:3:1.

Методика проведения скрещивания у злаковых (пшеницы и ржи)

Пшеница (Triticum L.) - род травянистых протерогиничных растений. В культуре возделывают главным образом сорта мягкой (6п=42) и твердой (4п=28) пшениц.

Соцветие пшеницы - сложный колос, состоящий из одинаковых 3-7 цветковых колосков, сидящих в выемках колосового стержня. Цветок пшеницы имеет 3 тычинки и двухлопастное рыльце. Скрещивание начинают с кастрации цветка женских растений.

При опылении в кастрированные материнские цветки либо закладывают треснувшие пыльники, либо наносят пыльцу непосредственно на рыльце пинцетом, кисточкой или плоской тонкой палочкой. Нанесение пыльцы более -надежно

Методика проведения скрещивания у яблони

Яблоня (Malus Mill) - род растений семейства розановые (Rosaceae). Род включает 36 видов. Наиболее широко распространена яблоня домашняя, или культурная. Большая часть сортов диплоидны (2п=34), около четверти сортов триплоидны (3п=51), и единичные сорта тетраплоидны (4п=68).

Строение цветка. Цветки у яблони собраны в зонтиковидные соцветия (рис. 6). Цветок крупный, белый, снаружи розовый. Тычинок много. Пестик с пятью сросшимися при основании столбиками. Пыльники желтые. Чашечка пятираздельная. Завязь нижняя, пятигнездная; в каждом гнезде по 4-6 семяпочек. Яблоня цветет с апреля до июня в зависимости от зоны. Рыльце созревает раньше пыльников, что гарантирует перекрестное опыление, осуществляемое пчелами, шмелями. Продолжительность цветения 8-12 дней.

Техника опыления. На цветке оставляют 2-3 бутона, остальные удаляют. Оставляют бутоны, достигшие окончательной величины, лепестки которых еще не начали раздвигаться. Лепестки осторожно раздвинуть пинцетом, захватить верхнюю часть тычиночной нити с пыльником и извлечь. Удалять лучше по одному пыльнику, чтобы не повредить рыльце пестика. На кастрированные бутоны надеть общий изолятор.

Пыльцу для опыления можно приготовить в день кастрации. Собрать только начавшие распускаться бутоны растения отцовского сорта в бумажный пакетик. У яблони, чтобы опылить 5-10 цветков, достаточно пыльцы одного бутона.

Оценка плодовитости растений по пыльцевым зернам

У высших цветковых растений гаметофит редуцирован и сведен до образования зародышевого мешка (макроспорогенез) и прорастания пыльцы (микроспорогенез). Образование микроспор происходит в микроспорангиях. Зрелые микроспоры у семенных растений называются пыльцой, это совокупность пыльцевых зерен - пылинок, служащих для полового воспроизведения. Анализ микроспорогенеза, а также морфологии зрелых пыльцевых зерен позволяет оценить уровень плодовитости растений. Это особенно важно, когда изучается генетический контроль плодовитости, при выявлении ЦМС у растений, гибридизации и полиплоидии.

Нарушения морфологии пыльцы, резкое снижение ее количества в пыльниках и нарушение прорастания могут быть следствием различных генетических причин.

Существуют специальные методы анализа фертильности растений по прорастанию пыльцевых зерен. В природе пыльца, попадая на рыльце пестика, прорастает, образуя пыльцевую трубку. Прорастает пыльца под влиянием особых веществ, содержащих сахара, которые выделяются клетками зрелого рыльца.

Прорастание пыльцы у некоторых растений при С наблюдается уже через 15-20 мин. Пыльцевые трубки развиваются не одновременно, у одних пылинок трубка короче, у других - длиннее.

Проросшие пыльцевые зерна на покровном стекле можно окрасить ацетоорсеином и увидеть в трубках один или два (в зависимости от длины трубки) ядра (спермия).

Кроме проращивания пыльцы, аномальные клетки можно обнаружить, проводя их морфологический анализ с помощью окрасок. Например, содержащую крахмал пыльцу окрашивают йодом: берут пыльник любого растения с полностью созревшими пыльцевыми зернами и кладут на предметное стекло. С помощью препаровальной иглы разрывают пыльник и распределяют пыльцевые зерна по поверхности стекла. На стекло наносится капля 0,5 % спиртового раствора йода, выявляющего наличие крахмала по специфической синей окраске пыльцевых зерен. Их можно окрашивать ацеторсеином и изучать зерна с аномальной формой, слабоокрашенные, “невыполненные” т. е. долю абортивных клеток.

Задание 1. Используя пыльцу самых различных видов растений,студенты провели анализ изменчивости ее морфологии в капле воды без окраски (прижизненно), применив окраску йодом, ацетокармином.

Задание 2. В период цветения ржи и других культурных растений и окончательного созревания пыльцы у форм с различным генотипом (диплоиды, полиплоиды, анеуплоиды), у форм, произрастающих в различных условиях среды (обратите внимание на те погодные условия, при которых происходил мейоз или процессы завершения морфогенеза пыльцы), определите частоту проявления аномальных зрелых пыльцевых зерен. Классифицируйте аномальные клетки: резкие отклонения в размере, нарушение формы, нарушение цитоплазмы (ее сжатие и отслоение от оболочки и др.). Абортивные пыльцевые зерна часто имеют одно ядро. Для анализа частоты абортивной пыльцы окраску проводите ацеторсеином или ацетокармином.

Называется половое скрещивание двух особей, различающихся между собой бо́льшим или меньшим количеством признаков. Они могут принадлежать к двум сортам, расам, разновидностям одного вида, к двум видам одного рода или разных родов одного семейства. В большинстве случаев, чем более близки друг к другу скрещиваемые особи, тем более шансов получить жизнеспособное и плодовитое потомство.

Половая гибридизация имеет огромное значение и применение в практическом растениеводстве. Очень многие из наших культурных растений, как уже указывалось, являются половыми гибридами, отчасти получившимися естественно в природе и взятыми оттуда в культуру, отчасти выведенными путем искусственных скрещиваний.

Способность к половой гибридизации в одних семействах или отдельных родах и видах их оказывается большей, в других меньшей. Иногда не удается гибридизация между морфологически близко родственными видами, тогда как между более далекими удается.

Наиболее легко осуществляется половая гибридизация между разновидностями и сортами, относящимися к одному виду. Гибриды между видами получаются большей частью малочисленные, мало жизнеспособные и неплодовитые в дальнейшем; гибриды между родами получаются значительно реже и в дальнейшем в большинстве случаев бывают бесплодны.

Исследования И. В. Мичурина показали, что бесплодность гибридов во многих случаях бывает временной.

Нередко при скрещивании первое поколение гибридов отличается чрезвычайно мощным развитием, превосходя своими размерами в несколько раз родительские формы. Это явление носит название гетерозиса . В потомстве гибридов, полученном половым путем, обычно растения возвращаются к прежним размерам своих прародителей. Но если такие гигантские гибриды могут размножаться вегетативно, то полученный гигантизм будет проявляться и у вегетативно выведенного потомства. Таким путем могут быть выведены крупные сорта корне- и клубнеплодов, декоративных деревьев и травянистых растений с очень крупными цветками и т. п. Возможно также ежегодное новое выведение однолетних гетерозисных растений для повышения их продукции, например у Табаков, томатов, кукурузы и др.

В некоторых случаях бесплодия гибридов удается при помощи планомерных последующих скрещиваний восстановить у них плодовитость.

При скрещивании половых гибридов различных видов друг с другом удавалось получить формы, являющиеся гибридами между 3, 4 и более видами.

Вопрос доминирования - преобладания в гибриде тех или иных признаков родителей или их предков - является важнейшим вопросом в деле селекции, в деле выведения новых сортов.

И. В. Мичурин считал, что гибрид не представляет собой чего-то среднего между производителями. Наследственность гибрида слагается только из тех признаков растений-производителей и их предков, которым в ранней

стадии развития гибрида благоприятствуют внешние условия. Доминирование тех или иных признаков зависит также от неодинаковой силы производителей в смысле передачи потомству своих признаков. В большей степени передаются признаки: 1) видов, растущих в диком состоянии; 2) более старого по происхождению сорта; 3) более старого по индивидуальному возрасту растения; 4) более старых цветков в кроне. Материнское растение при прочих равных условиях полнее передаст свои свойства, чем отцовское, но если условия выращивания гибридов будут более благоприятны для отцовского растения, то его признаки могут доминировать.

Растения, ослабленные засухой или холодной весной, обладают более слабой силой передачи своих наследственных свойств.

Для преодоления нескрещиваемости отдаленных систематических видов И. В. Мичурин разработал ряд эффективных и очень интересных в общебиологическом отношении методов.

Метод посредника заключается в том, что если два какие-либо вида не скрещиваются друг с другом, то один из них скрещивают с каким-нибудь третьим, с которым оба эти вида удается скрещивать. Полученный гибрид - "посредник" - обладает большей способностью к скрещиванию, и его удается успешно скрестить со вторым из тех видов, которые намечались к скрещиванию. Таким методом И. В. Мичурин пользовался при скрещивании дикого миндаля (Amygdalus nana ) с персиком ; посредником здесь был гибрид, полученный от скрещивания дикого миндаля с североамериканским персиком Давида (Prunus davidiana ). Дальнейшие исследования показали, что подобные сложные гибридные формы обладают широкой способностью к скрещиванию с такими видами, с которыми не скрещиваются их исходные родительские формы.

Метод "вегетативного сближения ", применявшийся И. В. Мичуриным для преодоления нескрещиваемости, заключается в том, что молодой сеянец одного из подлежащих скрещиванию растений прививают в крону другого, взрослого растения, с которым его желательно скрестить. Этот сеянец, неустойчивый, как не сформировавшийся организм, постепенно до поры цветения изменяется под воздействием более мощного подвоя, приближается по свойствам к нему и скрещивается с ним в дальнейшем лучше, чем исходная форма без прививки. Этим способом И. В. Мичурин пользовался, например, при гибридизации яблони и рябины с грушей.

Метод применения смеси пыльцы , тоже облегчающий скрещивание, состоит в подмешивании небольшого количества пыльцы материнского (опыляемого) растения к пыльце опыляющего растения. Предположительно, пыльца своего вида делает рыльце более восприимчивым к опылению чужой пыльцой. Эти методы в настоящее время широко применяются в селекционных работах с разнообразными растениями. Применяется также подмешивание пыльцы третьего вида или сорта, которое тоже может стимулировать опыление пыльцой, без этого приема не дающее результатов.

Большую роль в работах И. В. Мичурина играло воспитание молодых гибридных сеянцев с неустойчивой наследственностью. Отдаленная гибридизация без дальнейшего направленного воспитания часто не дает желательных результатов. Направленное воздействие на гибриды достигается различными методами, в том числе путем прививок , или методом ментора , при котором у гибрида повторно вызывается усиление некоторых свойств. Метод ментора основан на взаимовлиянии подвоя и привоя. Он применялся И. В. Мичуриным в двух вариантах. При так называемом

подставочном менторе черенки молодого гибридного сеянца прививают в крону того из взрослых производителей его, качество которого (например, морозостойкость) желательно усилить у гибрида. Привитый гибрид под мощным воздействием подвоя (подставочный ментор) приобретает в большей степени желательное гибридизатору свойство (в данном примере морозостойкость). Или, например, у сеянца, гибрида между сливой Ренклод зеленый и терном, были взяты глазки и привиты: один на ренклод, другой на терн. В первом случае в дальнейшем получилось растение с признаками ренклода (Ренклод терновый), во втором случае с признаками терна (Терн сладкий). Обратное влияние привоя на подвой сказывается в так называемом прививочном менторе, когда, например, прививая в крону молодого сеянца несколько черенков старого сорта (прививочного ментора), отличающегося обильным плодоношением, удается ускорить и улучшить плодоношение подвоя; при иных комбинациях прививаемых растений этим методом удалось, наоборот, оттянуть созревание плодов, удлинить их способность сохраняться в лежке и т. д.

Эти новые принципы и методы работы, открытые И. В. Мичуриным, имеют важное значение. Подбор пар при гибридизации путем предварительного биологического анализа родителей, направленное воспитание гибридов, ускорение сроков выведения новых сортов - все это широко применяется теперь при выведении новых сортов культурных растений.

Путем скрещивания твердых пшениц (Triticum durum ) с мягкими (Triticum vulgare ) получены некоторые новые ценные сорта пшениц. Получены ржано-пшеничные гибриды, представляющие интерес и сами по себе и для дальнейших скрещиваний снова с пшеницей, чтобы получить гибриды с высокими качествами зерна пшеницы и холодостойкостью ржи. Ведутся работы по скрещиванию пшеницы с дикими пыреями (Н. В. Цицин), с многолетней дикой рожью. Путем скрещивания картофеля с дикими родичами его получены сорта картофеля, устойчивые против поражения опасным для картофеля грибком - фитофторой. Ведутся работы по скрещиванию однолетних подсолнечников с многолетними, сахарного тростника, имеющего очень длинный период вегетации, с дикими родичами его, имеющими меньший вегетационный период, разводимых арбузов с засухоустойчивыми дикими родичами и т. д. Планомерное управление развитием растений (и животных) и создание новых форм их, на основе глубокого изучения сложных биологических взаимосвязей и вскрытия закономерностей жизни, составляют теоретическую основу советской селекции.

В 30-х гг. прошлого столетья Н.И. Вавилов отметил, что проблема создания устойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных культур может быть развязана двумя путями: селекцией у узком понимании этого слова (отбором устойчивых растений среди существующих форм) и с помощью гибридизации (скрещивания между собой разных растений). Методы селекции растений на иммунитет к патогенным организмам не специфичны. Они представляют собой модификации обычных селекционных методов. Основные трудности в создании иммунных сортов — необходимость одновременного учета особенностей растений и вредных организмов, которые их повреждают. На данный момент в селекции на устойчивость используют все общепринятые современные методы селекционной работы: гибридизация, отбор, а также полиплоидию, экспериментальный мутагенез, биотехнологию и генную инженерию.

Одной из основных трудностей в селекции растений на иммунитет есть генетическое сцепление признаков растений, которые отображают их филогенетическую историю в условиях природных экосистем. В процессе стихийного одомашнивания и образования высокопродуктивных и высококачественных форм растений система ихнего иммунитета была ослаблена. В тех случаях, когда селекция осуществляется без внимания к иммунитету, ослабление последнего имеет место и в наше время.

Важнейшая задача селекции, генетики, молекулярной биологии и — поиск путей сочетания высокой продуктивности и других хозяйственно ценных свойств растений с признаками их иммунитета. Желательно, чтобы основа иммунитета была полигенной.

Наиболее просто вопрос решается, когда с популяции существуещего сорта возможно выделить растения, которые отличаются высокой иммунной устойчивостью к одному конкретному патогену. Для такого выделения могут быть использованны разные методы отбора и аналитические методы, которые учитывают гетерозисность популяции сорта.

При составлении селекционных программ очень важным является тип опыления популяции растений (перекрестное, самоопыление или популяция относится к промежуточной группе). Селекционная работа на иммунитет к патогену должна вестись с учетом следующих факторов: в популяции растений первой группы единицей анализа является отдельное растение, другой — популяции (сорт или линия).

Традиционные методы селекции в создании генотипов, устойчивых к болезням и вредителям

Отбор. Как в общем в природе, так и в селекционной деятельности человека, отбор является основной процесса получения новых форм (образования видов и разновидов, создание пород, сортов). Отбор наиболее эффективный при работе с культурами самоопылителями, а также растениями, которые размножаются вегетативно (клоновый отбор).

В селекции на устойчивость, отбор результативно используется и сам по себе (есть основным методом при работе с некротрофными патогенами), и как составляющая селекционного процесса, без которой вообще невозможно обойтись при любых методах селекции. В практичной селекции на устойчивость используют два вида отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор является древнейшим методом селекции, благодаря ему были созданы сорта так называемой народной селекции, и до сих пор является ценным исходным материалом для современной селекционеров. Это вид отбора, при котором из исходной популяции в поле отбирают большое количество растений, соответствующие требованиям к будущему сорту, оценивая сразу комплекс признаков (в том числе и устойчивость к определенным болезням). Урожай всех отобранных растений объединяют и высевают в следующем году в виде одного участка. Результат массового отбора — это потомство общей массы лучших отобранных по определенному признаку (признакам) растений.

Основными преимуществами массового отбора является его простота и возможность быстро улучшить большое количество материала. К недостаткам можно отнести то, что отобранный массовым отбором материал невозможно проверить с потомством и определить его генетическую ценность, а следовательно, выделить из популяции сорта или гибрида ценные в селекционном отношении формы и использовать их для дальнейшей работы.

Индивидуальный подбор (педигри) — один из самых эффективных современных методов селекции на устойчивость. Гибридизация, искусственный мутагенез, биотехнология и генная инженерия является прежде поставщиками материала для индивидуального отбора — следующий этап селекционной работы, выделяет из предоставленного материала самое ценное.

Суть метода заключается в том, что из исходной популяции отбирают отдельные устойчивые растения, потомство каждой из которых в дальнейшем размножают и изучают отдельно.

Как индивидуальный, так и массовый отбор можут быть одноразовым и многоразовым.

Одноразовый отбор преимущественно применяется в селекции самоопыляющихся культур. Одноразовый индивидуальный отбор предусматривает последовательное изучение во всех звеньях селекционного процесса отобранный один раз по определенному признаку растения. Одноразовый массовый отбор чаще и наиболее эффективно используют для оздоровления сорта в семеноводческой практике. Поэтому его еще называют оздоравливающим.

Многократные отборы более пригодны и результативны в селекции перекрестно-опылительных культур, эффективность их определяется прежде всего степенью гетерозиготности исходного материала. Путем многократного массового отбора поддерживается устойчивость к некротрофам — возбудителей таких и как фузариоз, серая и белая гнили и др.. С применением этого метода были созданы высокоустойчивые к и .

Гибридизация. В настоящее время одним из наиболее используемых методов в селекции на устойчивость является гибридизация — скрещивание между собой генотипов с различными наследственными способностями и получения гибридов, в которых сочетаются свойства родительских форм.

В селекции на устойчивость к болезням гибридизация целесообразна и эффективна в том случае, если хотя бы одна родительская форма является носителем наследственных факторов, способных обеспечить генетическую защиту будущего сорта или гибрида от потенциально опасных штаммов и рас возбудителя.

Как уже отмечалось ранее, такие наследственные факторы (эффективные гены устойчивости) были сформированы в центрах родственной эволюции растений-хозяев и их патогенов. Многие из них уже переданы культурным растениям от их дикорастущих сородичей с помощью отдаленной гибридизации. Теперь они известны как гены устойчивости культурных растений.

Но неоспоримым фактом является то, что на сегодняшний день большинство этих генов широко использованы в селекции и преимущественно потеряли эффективность, преодоленные в результате изменчивости патогенов. Поэтому внутривидовая гибридизация (между растениями одного вида) при создании устойчивых к болезням сортов или гибридов в ряде случаев является малоперспективным. Для получения позитивных результатов селекционер, вовлекая в скрещивания те или иные родительские формы, должен быть уверен в высокой эффективности их генов устойчивости к популяции возбудителя болезни в месте будущего выращивания сорта (гибрида).

На этом фоне все большее значение в селекции на устойчивость приобретает отдаленная гибридизация (между растениями из разных ботанических таксонов). Ведь наиболее выраженным иммунитетом характеризуются растения дикорастущих и примитивных видов. Геномы дикорастущих сородичей культурных растений были и остаются основным природным источником генов устойчивости, в том числе и комплексного иммунитета. Скрещивание культурных растений существующих сортов с дикорастущими видами обычно позволяет повышать иммуногенетические свойства. И если раньше использование отдаленной гибридизации было не слишком популярным из-за сложностей, связанных с несбалансированностью геномов родительских форм, сцеплением устойчивости с нежелательными в хозяйственном отношении признаками, то в настоящее время разработаны методы, позволяющие разрешить проблемные вопросы.

Отдаленная гибридизация дает возможность передать от дикорастущих растений культурным экологическую пластичность, устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды, к болезням и другие ценные свойства и качества. На основе отдаленной гибридизации созданы сорта и новые формы зерновых, овощных, технических и других культур. Например, источником генов иммунитета пшеницы к , и является эндемической для Закавказья Triticum dicoccoides Korn .

Как свидетельствует мировая практика, очень результативным видом гибридизации в селекции самоопыляющихся культур на устойчивость является обратные скрещивания (беккроссы) , когда гибрид скрещивают с одной из родительских форм. Этот метод называют еще методом «ремонта» сортов, поскольку он позволяет улучшить определенный сорт по тому или иному отсутствующего у него признака (в частности, устойчивостью к определенной болезни). Но следует иметь в виду, что применение этого метода не позволяет превысить производительность сорта, который «ремонтируется» (а согласно требованиям Государственной службы по охране прав на сорта растений Украины сорт не может быть зарегистрированным, если он по производительности не превышает стандарт).

Как правило, при беккросированни сорт-донор устойчивости к болезни используют в качестве материнской формы, а неустойчивый, но высокопродуктивный сорт (реципиент по признаку устойчивости) — как родительскую форму. В результате их скрещивания получают гибриды, которые повторно скрещивают с родительской формой (беккросируют). Обязательным условием является то, что материнские формы для каждого следующего беккросса подбирают из устойчивых гибридных растений предыдущего скрещивания, обнаруженных на инфекционном фоне. Потомства подбирают по фенотипу сорта-реципиента. Беккроссы проводят до тех пор, пока генотип и фенотип реципиента почти полностью восстановится, одновременно приобретя устойчивости к болезни, характерной для донора.

Повышение эффективности селекции растений на иммунитет к вредителям может быть достигнуто при использовании предварительно созданных так называемых синтетиков иммунитета (известных, например, для кукурузы). Упомянутые синтетики создаются на основе скрещивания 8-10 иммунных линий, характеризующихся различной экологической пластичностью и составом факторов иммунитета. Многие из синтетиков являются хорошими источниками для создания иммунных линий при дальнейшем выводе простых и двойных межлинейных гибридов.

Мутагенез. В отличии от методов гибридизации достаточно трудоемкие и требуют много лет работы для достижения конечного результата, экспериментальный (искусственный) мутагенез позволяет за короткий период усилить изменчивость растений и получить такие мутации по устойчивости, которые не встречаются в природе.

В основу метода экспериментального (искусственного) мутагенеза положено направленное действие на растения различных физических и химических мутагенов (ионизирующего, ультрафиолетового, лазерного излучения, химических веществ), в результате чего в растительных организмах возникают мутации генные (изменения молекулярной структуры гена), хромосомные (изменения в структурах хромосом) или геномные (изменения в наборах хромосом).

Наиболее ценные в селекционном плане генные мутации, что, в отличии от хромосомных, не приводят к стерильности пыльцы, бесплодию или неконстантности мутантных линий. Генные мутации устойчивости чаще всего связаны или с заменой основания в определенном участке ДНК хромосомы, или ее потерей, добавлением, перемещением. Вследствие этого происходит изменение генетического кода и, соответственно, изменение в физиолого-биохимических механизмах клетки, что приводит к ингибированию роста, развития и размножения патогена.

Метод искусственного мутагенеза в селекции на устойчивость к болезням применяется во многих странах, но его нельзя считать основным методом получения устойчивых форм растений. Наиболее эффективно этот метод используется при работе на устойчивость с культурами, которые размножаются вегетативно, поскольку размножение их семенами влечет за собой сложное расщепление в потомстве из-за высокой степени гетерозиготности.