СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ, традиционно выделяемый отдел высших растений, образующих семена (Spermatophyta), включающий большинство деревьев, кустов и трав. У семенных растений имеется стебель, листья, корни и хорошо развитая сосудистая система.… … Научно-технический энциклопедический словарь

Группа растений Растение с самыми … Википедия

Высшие растения, образующие семена. Делятся на голосеменные (более древние) и покрытосеменные (цветковые) растения. Играют важнейшую роль в создании растительного покрова Земли и в хозяйственной деятельности человека. * * * СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ… … Энциклопедический словарь

Сперматофиты (Spermatophyta), высшие (сосудистые) растения, образующие семена. К С. р. относятся Голосеменные (включая многие ископаемые группы семенные папоротники, беннетиты, кордаитовые и др.) и покрытосеменные, или Цветковые растения … Большая советская энциклопедия

- (Spermatophyta) представляют высший тип растительного царства. Отличительное свойство их состоит в том, что они образуют, как продукт размножения, семена, т. е. тела сложного строения, заключающие в себе многоклетный зародыш. В противоположность… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

семенные растения - высшие растения, размножающиеся с помощью семян. Включают голосеменные и покрытосеменные растения … Анатомия и морфология растений

СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ - высшие растения, размножающиеся с помощью семян. Сюда относятся голосеменные и покрытосеменные … Словарь ботанических терминов

Высш. р ния, образующие семена. Делятся на голосеменные (более древние) и покрытосеменные (цветковые) р ния. Играют важнейшую роль в создании растит. покрова Земли и в хоз. деятельности человека … Естествознание. Энциклопедический словарь

Многоо … Википедия

- (Sporophyta) обширная гр. растений от бактерий, водорослей и грибов до папоротников включительно, которые размножаются спорами, а не семе. нами, как семенные растения. Среди Р. с, различают низшие и высшие растения; не составляют особой… … Геологическая энциклопедия

Книги

• Палеоботаника. Высшие растения , А. Л. Юрина , О. А. Орлова , Ю. И. Ростовцева , В учебном пособии изложены основные сведения о морфологическом и анатомическом строении ископаемых высших растений, их геологическом и географическом распространении. Рассмотрены основные… Категория: Учебники для ВУЗов Издатель: Издательство МГУ , Производитель: Издательство МГУ ,
• Атлас лекарственных растений , Я. Мацку , Книга состоит из общей и специальной частей. В общую часть входят некоторые основные понятия, краткий морфологический словарь, техника сбора лекарственных растений, техника разведения… Категория:

. План

1. Общая характеристика семенных растений

Основные понятия : семян, семядоли, шишка, цветок, гаметофит, спорофит, антеридии, архегонии, спорофилы, разноспоровые растения

1 Общая характеристика семенных растений

К семенных растений относятся два отдела:

o. Покрытосеменные или. Цветочные - имеют цветок и семена, закрытое околоплодника (плод)

Семенные растения по сравнению с споровыми представляют собой более высокий уровень организации, поскольку главным зачатком для расселения вида является качественно новое образование - семена. Самая эволюционное преимущество а семенных растений перед споровыми заключается в том, что половой процесс у них не зависит от капельно-жидкой воды. Благодаря такой независимости семенах растения получили возможность расселяться на всей. Земл и и стали прогрессивной группой рослиин.

В отличие от высших споровых, в которых споры одноклеточные, в семенных растений семена многоклеточное и содержит в себе сформирован зародыш и запас питательных веществ для его развития

В семенных растений наблюдается дальнейшее усовершенствование и еще большее преимущество в цикле развития спорофита и редукция гаметофита, существование которого полностью зависит от спорофита

2 Общая характеристика отдела Голосеменные (Pinophyta)

Голосеменные как современные, так и вымершие - это преимущественно дерева, реже кустарник или одревесневшие лианы. Травянистый растений среди них не обнаружено. Возникли палеозое от разноспоровых папоротников, которые позже сни иклы. Современные виды распространены по всему земному шаулі.

1) разноспоровые растения;

2) размножение семенами;

3) развитие в шишках (женских стробилах) голого, непокрытого семян (поэтому отдел растений получил именно такое название);

4) стебель прямой (моноподиальное ветвления) и многолетнее, имеет камбий, способное к вторичному утолщению;

5) сосудов не, древесина состоит только из трахеид, из которых весенние, тонкостенные выполняют ведущую функцию, а осенние, толстостенные - механическую;

6) в древесине много смоляных ходов, заполненных смолой, ярко выраженные годичные кольца прироста древесины; паренхимы в древесине очень мало или ее совсем нет;

7) ситовидные трубки луба не имеют клеток-спутниц;

8) по строению листьев разделяют на две группы:

o растения с крупными листьями (макрофильна линия эволюции);

o растения с мелкими листьями (микрофильных линия эволюции);

9) вечнозеленые (реже листопадные) растения

В жизненном цикле развития голосеменных (рис 54) полностью преобладает бесполое поколение - спорофит (2п). Мужской гаметофит - пыльцевая зерно (микрогаметофит) и женский гаметофит - два архегонии с яйцо еклитинамы (мегагаметофит) развиваются в спорангиях на специальных спороносных побегах - мужских и женских шишках. Вода для оплодотворения не требуется. Спермии проникают в яйцеклетки с помощью пыль ковой трубки, которая развивается во время прорастания пыльцы. Пыльца переносит ветер. В результате оплодотворения развивается семя с семенной кожурой, зародышем и эндоспермом (п), расположенной открыто на чешуе женских шишо шишок.

o. Саговниковые (саговник - имеет 8-15-метровый ствол, покрытый перистыми листьями 2-3 м длиной; двудомное растение; мега-и микроспоры образуются в мега-и микроспорангиях, находящихся на верхушке эти ствола, на женских экземплярах после опыления и оплодотворения сперматозоонами образуется оранжево-красное большое семян)

o гинго (гинго двулопастное - дерево до 40 м высотой с своеобразными, напоминающие раскрыто веер, листьями; листья черешковые с дихотомически разветвленными жилками, ежегодно опадают; двудомное растение; н на женских деревьях после опыления и оплодотворения сперматозоонами образуются семена с сочным и мягкие которым съедобным покровом)

o. Гнетовые (эфедра, гнетум, вельвичия - их стробилы ветвятся дихотомически, вокруг стробилы есть покров, подобный околоцветника цветочных, на отличие от других голосеменных, имеют сосуды во вторичной деревьев вине, половой процесс немного напоминает двойное оплодотворение покрытосеменных, зародыш имеет две семядоли)

o. Хвойные (сосна обыкновенная, тис ягодный, ель обыкновенная, кедр сибирский - ветви размещаются будто кольцами, причем ежегодно образуется одно кольцо; древесина состоит из трахеид и ситовидных трубо ок; настоящих сосудов не; листья игольчатые или чешуйчатые; вечнозеленые растения.

Рис 54. Жизненный цикл сосны обыкновенной (за. Яковлевым,. Челомбитько, 2001):

I - взрослый спорофит, 2 - женская шишка;

3 - мужская шишка;

4 -. Микростробилы с пыльцевыми мешками;

5 - мегастробилы с семяпочками;

6 - пыльцевая зерно (мужской гаметофит);

7 - мегаспора;

8 - пыльцевая трубка с мужской гаметой;

9 - женский гаметофит, который преобразуется в эндосперм;

10 - архегонии из которых сформируется одна яйцеклетка;

12 - молодой спорофит (проросток)

Возникновение семени - это крупнейший аромор- фоз в эволюции растений, обеспечивший их развитие и распространение на Земле.

Все семенные растения - разноспоровые. Если у Споровых растений мегаспора падает на землю, то у семенных остается в мегаспорангии.

Здесь из мега­споры вырастает женский заросток и образуется архе- гоний с женской половой клеткой.

Микроспора (пылинка), переносимая ветром или насекомыми, переносится к спорангию, содержаще­му мегаспору. Микроспора прорастает, превращаясь в очень простой мужской заросток, на котором или об­разуются сперматозоиды (у некоторых Голосеменных), или пыльцевая трубка (у Хвойных и всех Покрыто­семенных). В первом случае сперматозоид сливается с яйцеклеткой, а втором - одно из ядер мужского за­ростка впрыскивается в женский. Второй вариант по­зволяет осуществить оплодотворение при отсутствии воды.

Произошли от древнейших папоротниковидных в девонском периоде. В настоящее время насчитыва­ют около 700 видов деревьев и кустарников. Основную группу составляют хвойные деревья: ель, сосна, ли­ственница, кедр, пихта, можжевельник, туя, кипарис и т.д. В жизненном цикле господствует диплоидный спорофит. Ствол с хорошо развитой корой и древеси­ной, пронизанными смоляными ходами. В ходах нака­пливаются смолы, эфирные масла, бальзамы. Листья хвойные или чешуевидные.

Сосна, многолетнее растение, размножающееся се­менами, которые образуются в шишках. Шишки двух типов - мужские и женские. Мужские шишки раз­виваются у основания молодых побегов. Они состо­ят из оси, покрытой чешуйками, которые и являют­ся микроспорофиллами. На нижней стороне каждой чешуйки находятся 2 микро спорангия (пыльцевых мешка). В них после мейотического деления исход­ных клеток развиваются гаплоидные микроспоры. Из микроспор образуются пыльцевые зерна. Пыльцевое зерно сосны является гаметофитом. Оно покрыто двумя оболочками (экзиной и интиной), между кото­рыми находится камера, заполненная воздухом. Воз­дух облегчает вес пыльцы. Внутри каждой микроспо­ры образуется два спермия и клетки, дающие начало пыльцевой трубке.

Женские шишки развиваются на конце молодых побегов. Шишка образована семенными и кроющи­ми чешуйками. На нижней стороне семенных чешуек формируется по два семязачатка. Это мегаспорангии. Каждый мегаспорангий имеет покров (интегумент) и центральную часть (нуцеллус). В семязачатке есть пыльцевход (микропиле). Мегаспора после митотиче­ского деления прорастает в женский гаметофит, обра­зованный гаплоидным эндоспермом и двумя архего- ниями с яйцеклетками.

Опыление у сосны происходит следующим образом: пыльца приклеивается к семязачаткам смолистым ве­ществом. Вегетативная клетка пыльцы образует пыль­цевую трубку, которая проникает в семязачаток. Примерно через 12-14 месяцев происходит оплодотво­рение. Один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, а другой погибает. Из оплодотворенной яйцеклетки об­разуется диплоидный зародыш - спорофит. Из остат­ков нуцеллуса формируется гаплоидный эндосперм, а из интегумента - кожура семени. Покровы чешуи шишки одревесневают и расходятся. Семена, снабжен­ные крылатыми выростами, разлетаются. При попада­нии в почву в благоприятных условиях они дают нача­ло новому растению.

Произошли предположительно в мезозое от Голо­семенных. Насчитывают около 250 тыс. видов. Они господствуют на большей части суши и создают ос­новную часть фитомассы и кислорода. Освоить сушу покрытосеменные смогли благодаря прогрессивным изменениям вегетативных и репродуктивных орга­нов.

К основным ароморфозам, обеспечившим появ­ление и распространение цветковых растений, отно­сятся:

■ формирование сосудистых проводящих тканей - ксилемы и флоэмы;

■ появление цветка, из завязи которого развивает­ся плод, защищающий семена;

■ возникновение двойного оплодотворения, обе­спечивающего формирование триплоидного эндоспер­ма, необходимого для развития диплоидного заро­дыша;

■ редукция женского гаметофита до 8 клеток заро­дышевого мешка.

Женский гаметофит формируется в завязи пести­ка. Одна из диплоидных клеток семязачатка делится мейотически с образованием 4 гаплоидных мегаспор. Три их них отмирают, а оставшаяся клетка претерпе­вает три митотических деления. Образуется зароды­шевый мешок, или женский гаметофит, состоящий из 8 гаплоидных ядер. Затем в зародышевом меш­ке формируются: яйцеклетка, диплоидное централь­ное ядро (образовавшегося в результате слияния двух ядер зародышевого мешка) и несколько дополнитель­ных клеток.

Мужской гаметофит образуется в пыльниках ты­чинок и представляет собой пылинку. Пылинка содер­жит генеративную и вегетативную клетки. Из генера­тивной клетки образуется два спермия.

При попадании на рыльце пестика, пыльца прорас­тает. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, через которую в зародышевый мешок впры­скивается два мужских ядра. Одно из ядер сливается с ядром яйцеклетки, а другое - с диплоидным цен­тральным ядром. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из триплоидного ядра - ядра запасающей ткани - эндосперм. Этот способ оплодо­творения был открыт С.Г. Навашиным и получил на­звание двойного оплодотворения.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №24

а) семенное размножение; б) наличие всех органов растения; в) зависимость оплодотворения от воды; г) отсутствие настоящих проводящих сосудов.

2. Шишка хвойных - это:

а) плод; б) система побегов; в) семязачаток; г) заро­дыш.

3. Что образуется в красноватых шишках сосны?

а) пыльцевые мешки; б) семязачатки; в) споры; г) и пыльцевые мешки, и семязачатки.

а) развитие из спор; б) наличие цветка; в) развитие из семени; г) деление на классы однодольных и дву­дольных.

5 Оплодотворение у цветковых растений называет­ся двойным потому, что:

а) оно происходит в разных местах растения;

б) оплодотворяются ядро яйцеклетки и диплоидное ядро женского гаметофита; в) оно происходит подряд два раза; в) в результате образуются два зародыша; г) в нем участвуют два органа размножения.

6. Околоплодник цветковых образуется из:

а) семязачатка; б) из стенки завязи; в) из цветоло­жа; г) из пыльника.

7. Чем представлены гаметофит и спорофит сосны?

8. Как происходит оплодотворение у сосны?

9. По каким признакам можно отличить мужскую шишку от женской?

10. При двойном оплодотворении из центральной клетки, после ее оплодотворения образуется: а) зиго­та; б) эндосперм; в) околоплодник; г) зародыш.

Цветок и его функции. Соцветия и их биологическое

значение

Цветок - это видоизмененный побег, служащий для семенного размножения. Цветок развивается из генеративной почки. Стеблевая часть цветка представ­лена цветоножкой и цветоложем. Остальные части - чашечка, венчик, тычинки, пестик представляют со­бой видоизмененные листья. Совокупность чашечки и венчика называется околоцветником. Околоцвет­ник, не подразделенный на чашечку и венчик, назы­вается простым. Околоцветник с чашечкой и венчи­ком называется двойным.

Главные части цветка - тычинки и пестик. Ты­чинка состоит из тычиночной нити и пыльника, вну­три которого созревает пыльца (процесс созревания пыльцы называется микроспорогенезом). Совокуп­ность тычинок одного цветка называется андроцеем. Пестик (плодолистик) состоит из рыльца, столбика и завязи. Внутри завязи находится семяпочка (семя­зачаток), из которой после оплодотворения развива­ется семя. Из стенок завязи развивается плод. Сово­купность всех пестиков цветка называется гинецей. Цветки, в которых есть и пестики и тычинки, называ­ются обоеполыми. Однополые цветки содержат либо тычинки, либо пестики. Растения с однополыми цвет­ками делятся на однодомные - те, на которых есть и тычиночные и пестичные цветки, и двудомные - те, на которых развиваются или тычиночные или пе­стичные цветки.

Цветки могут быть одиночными или собранными в соцветия - группы цветков, расположенных в опре­деленном порядке.

Соцветия более заметны для опылителей, легче опыляются ветром. На растениях, несущих соцветия, количество созревающих плодов значительно больше, чем на одиночных цветках.

Соцветия делятся на простые и сложные. У про­стых соцветий на главной оси расположены цветки, у сложных - простые соцветия. Простые соцветия - кисть (люпин), колос (подорожник), початок (кукуру­за), простой зонтик (вишня), головка (клевер), корзин­ка (астры), щиток (рябина).

Сложные соцветия - сложная кисть или метелка (сирень), сложный зонтик (петрушка), сложный колос (пшеница), сложный щиток (пижма).

Семя, плод

Семя - орган, образующийся в результате полово­го размножения цветковых растений и служащий для расселения растений. Развивается из семязачатка. Семя состоит из зародыша, эндосперма и семенной ко­журы. Зародыш состоит из корешка, почечки и одной или двух семядолей. У однодольных семядоля одна, а запас питательных веществ содержится в эндоспер­ме. У двудольных растений две семядоли. Некоторые из Двудольных запас питательных веществ содержат не в эндосперме, а в семядолях. Семенная кожура об­разуется из покровов семяпочки и защищает зародыш от высыхания. Для прорастания семян необходимы определенная температура, влажность, воздух.

Покой семян - важное приспособительное свой­ство, предохраняющее от преждевременного прораста­ния.

Плоды - органы защиты и распространения се­мян. Плод - это конечный этап развития цветка. Раз­вивается из завязи цветка. Стенки завязи образуют околоплодник. В зависимости от типа околоплодника плоды делят на сухие и сочные, многосемянные и од­носемянные.

Сухие односемянные плоды - семянка, зерновка, орех (подсолнух, рожь, лещина^.

Сухие многосемянные плоды - боб, стручок, коро­бочка (соя, капуста, мак).

Сочные односемянные - костянка (вишня, слива, абрикос).

Сочные многосемянные - ягода (виноград, томат).

Особые виды сочных многосемянных плодов:

■ яблоко - завязь погружена в ткань цветоложа (яблоня, груша, айва)

■ тыквина - околоплодник твердый, образован из нижней завязи.

■ померанец - многогнездный плод, образован­ный из верхней завязи (апельсин, лимон, мандарин).

Плоды, образованные из нескольких цветков, назы­ваются соплодиями.

Сложные плоды:

■ многоорешек

■ многокостянка

■ земляничина (мякоть земляники - это цветоло­же, а настоящие плоды - орешки на поверхности зем­ляничины).

Приспособления плодов к распространению связа­ны со способом распространения - животными, ве­тром, водой. Крючки, зацепки, цвет, вкус, летучки, парашютики и др. приспособления обеспечивают рас­селение растений в природе.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №25

1. Какова роль цветка в жизни растения?

2. Что общего и различного в процессах оплодотво­рения голосеменных и покрытосеменных растений?

3. Приведите примеры растений, обладающих опре­деленным типом соцветия.

4. Расскажите о классификации плодов.

Ткани высших растений

Ткани - это устойчивые комплексы клеток, сход­ные по своему строению, происхождению и функци­ям. У прокариот и примитивных водорослей тканей нет.

Клеточная дифференциация начинается у бурых водорослей и достигает максимума у покрытосемен­ных растений. Различают следующие основные груп­пы тканей:

■ образовательные

■ основные

■ проводящие

■ покровные

■ механические

■ выделительные

Название тканей	Функции	Локализация
1. Образователь­ные меристемы верхушечные (апи­кальные) боковые первич­ные (прокамбий и перицикл), вто­ричные (камбий и феллоген), вставочные раневые	Деление клеток. Образование дру­гих тканей,верху­шечный, попереч­ный, вставочный рост, регенерация тканей.	Верхушка стебля, кончик корня, междоузлия, ос­нование черешков листьев.
2. Основная ассимиляционная, запасающая, воз­духоносная и водо­носная паренхимы проводящие ксилема (трахеиды и трахеи) флоэма (ситовид­ные трубки и клет­ки спутницы)	Фотосинтез, накопление про­дуктов обмена, газообмен запасание воды. Транспорт воды и солей к листьям. Транспорт органи­ческих соединений от листьев к орга­нам.	Листья, стебель, плоды. Сосуды древесины. Ситовидные труб­ки луба.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №26

1. При сборе бересты у дерева повреждают:

а) камбий, б) ксилему, в) флоэму, г) сердцевину.

2. Образовательная ткань находится в:

а) всасывающей зоне корня, б) верхушке стебля,

в) флоэме, г) сердцевине стебля.

3. Механическая ткань - это:

а) паренхима, б) мензенхима, в) склеренхима,

г) эпидермис.

4. Какие функции выполняет жилка листа?

Вегетативные органы цветковых растений

Орган - это часть тела, состоящая из различных тканей, имеющая определенную форму и выполня­ющая определенные функции. Вегетативные органы обеспечивают обмен веществ и рост растения. К ним относятся корень, стебель, лист.

Корень - орган растения, выполняющий функции закрепления растения в почве, почвенного питания водой и минеральными веществами, запасания орга­нических веществ, вегетативного размножения под­земными частями.

Корень является осевым органом с радиальной сим­метрией. Верхушка корня покрыта корневым чехли- ком, под которым находится верхушечная меристе­ма - образовательная ткань, обеспечивающая рост корня.

Разновидности корней: главные, боковые, прида­точные. Совокупность всех корней одного растения об­разует корневую систему. Корневые системы двудоль­ных растений, как правило, стержневые, корневые системы однодольных растений, как правило, мочко­ватые.

На продольном разрезе молодого корня видны 4 зоны:

■ зона деления, или верхушечная меристема, об­разующая конус нарастания корня. Эта группа кле­ток образует клетки корневого чехлика и слизь, за­щищающие корень и облегчающие его продвижение в почве.

■ зона растяжения образована молодыми, расту­щими клетками. Здесь начинается формирование тка­ней корня: покровной - эпиблемы, проводящей ткани осевого цилиндра, боковой меристемы в виде перицик- ла, расположенного вокруг осевого цилиндра.

■ зона корневых волосков (зона всасывания) обра­зована выростами клеток эпиблемы (первичной, од­нослойной всасывающей ткани корня, называемой еще ризодермой).

На поперечном срезе молодого корня в этой зоне обнаруживаются: первичная кора, находящаяся под эпиблемой, под ней находится эндодерма, окружаю­щая центральный цилиндр. В центральном цилиндре находятся сосуды ксилемы и флоэмы, сердцевина.

я зона проведения, здесь формируются боковые корни и вторичная структура корня многолетних рас­тений. У однолетних растений сохраняется только пер­вичная структура корня.

Транспорт воды из почвы в корень происходит пас­сивно, благодаря разности осмотических давлений между цитоплазмой клеток эпиблемы и водных рас­творов почвы. А эта разность давлений, в свою оче­редь, создается активно за счет затраты энергии. Из клеток эпиблемы вода поднимается в проводящие эле­менты осевого цилиндра в результате роста осмотиче­ского давления. В сосудах корня давление поднимает­ся до 3 атмосфер. Оно создано за счет затраты энергии растением. Вверх по стеблю вода поднимается за счет испарения воды в листьях.

У многих растений встречаются видоизмененные корни: корнеплоды (у редиса, редьки, свеклы и т.д.), корневые клубни (у георгина, батата). Корни мно­гих растений вступают в симбиоз с грибами, образуя микоризы или грибокорни. Корни бобовых растений вступают в симбиоз с бактериями рода ЛизоЫит. В результате образуются клубеньки. Бактерии фик­сируют атмосферный азот и обеспечивают им расте­ния.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №27

1. Основную массу корневой системы злаков состав­ляют корни:

а) боковые; б) главные; в) придаточные; г) воздуш­ные.

2. Клетки корневого чехлика образованы:

а) покровной тканью, б) камбием; в) ситовидными трубками; г) всасывающей тканью

3. Корни поглощают воду из почвы путем:

а) активного транспорта; б) осмоса; в) возникнове­ния корневого давления.

4. Расскажите о видоизменениях корней.

Побег - это стебель с расположенными на нем ли­стьями и почками. Расположение почек и листьев на побеге бывает:

■ супротивным

■ очередным

■ мутовчатым

Элементы побега формируются из общей апикаль­ной меристемы и обладают единой проводящей си­стемой. Формирование побега относится к крупней­шим ароморфозам, обусловившим выход растений на сушу.

Укороченный зачаточный побег - почка - со­стоит из зачаточного стебля и листьев (вегетативная почка) или цветков (генеративная почка). Почки, не­сущие в себе и листья, и цветки называются смешан­ными. Верхушечные почки обеспечивают рост побега в длину, боковые (пазушные) - обеспечивают вет­вление побега. «Спящие почки» развиваются после отмирания вышележащих почек. Почки могут быть защищены почечными чешуями, и тогда их называ­ют закрытыми. Почки без чешуй называются откры­тыми.

Стебель - осевой вегетативный орган с радиаль­ной симметрией. Обладает верхушечным ростом. Глав­ный стебель развивается из почечки зародыша семени.

Функции стебля:

■ опорная

■ проводящая

■ запасающая

■ фотосинтезирующая

■ рост и ветвление растения

■ вегетативное размножение

Строение стебля. Стебель травянистых растений со­стоит из эпидермы и основной ткани - ассимиляци­онной паренхимы. В ней располагаются проводящие сосудисто-волокнистые пучки, содержащие элемен­ты ксилемы и флоэмы. В стеблях древесных растений ксилема и флоэма разделены камбием. На поперечном срезе такого стебля видны: сердцевина, древесина с го­дичными кольцами, камбий, кора. Кора это весь слой, расположенный кнаружи от камбия. Внутренний слой коры, прилегающий к камбию, образован лубом, или флоэмой.

По характеру роста стебли делятся на прямостоя­чие (сосна), ползучие (огурец), цепляющиеся, лазаю­щие (лианы), вьющиеся (вьюнок).

Видоизмененные стебли образуют корневища, клуб­ни, луковицы.

Лист - это боковой орган растения, обладающий двусторонней симметрией и обеспечивающий функ­ции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Лист состоит из листовой пластинки и черешка. В зависи­мости от количества листовых пластинок листья бы­вают простыми (с одной листовой пластинкой на черешке) и сложными (с несколькими листовыми пла­стинками, имеющими собственные черешки). Форма листьев и их расположение на стебле, тип жилкования являются важными систематическими признаками. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими. Листья с черешками - черешковыми.

Лист с обеих сторон покрыт эпидермисом. На ниж­ней стороне листа находятся устьица, обеспечиваю­щие газообмен и транспирацию. У водных растений устьица расположены на верхней стороне листа. Мя­коть листа называется мезофиллом. Скелет листа об­разован сосудисто-волокнистыми пучками и механи­ческой тканью. Через черешок проводящие элементы листа связаны со стеблем. По характеру расположения жилок встречаются листья с сетчатым, дуговым и па­раллельным жилкованием. Сетчатое жилкование наи­более характерно для двудольных растений, дуговое и параллельное - для однодольных.

Фотосинтез происходит в столбчатой и губча­той тканях паренхимы. Столбчатая ткань примыкает к верхней кожице, а губчатая к нижней.

В зависимости от среды обитания у листьев воз­никли различные адаптации. У растений засушливых мест адаптации связаны с уменьшением испарения и накоплением запасов влаги. У растений влажных мест обитания адаптации связаны с увеличением транспирации.

В зависимости от характера адаптаций возникли видоизменения листьев: колючки (барбарис, кактус), усики (горох), ловчий аппарат (непентес), мясистые чешуи (лук), плотная кутикула (столетник).

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №28

1. Из каких почек развиваются яблоки:

а) из вегетативных; б) из пазушных; в) из придаточ­ных; г) из генеративных.

2. Если в одном узле побега развивается более 2 ли­стьев, то расположение листьев на этом побеге:

а) супротивное; б) очередное; в) мутовчатое.

3. Если у растения параллельное или дуговое жил­кование листьев, то у этого растения, скорее всего:

а) стержневая корневая система;

б) мочковатая корневая система;

в) с равной вероятностью может быть любая корне­вая система.

4. Простыми называют листья:

а) с сетчатым жилкованием;

б) с одним черешком и одной листовой пластинкой;

в) с одним черешком и несколькими листовыми пластинками;

г) с несколькими черешками и несколькими листо­выми пластинками.

5. Расскажите о видоизменениях побега.

Однодольные и двудольные растения

Цветковые растения делятся на два класса - дву­дольные и однодольные. Основными признаками клас­са Двудольные являются следующие:

■ в зародыше семени две семядоли

■ корневая система, как правило, стержневая

■ рост стебля в толщину обеспечивается камбием (боковой меристемой)

■ листья обычно с сетчатым жилкованием. Исклю­чение - подорожник

■ цветки имеют двойной околоцветник. Число ком­понентов цветка кратно 5, иногда 4.

■ основные жизненные формы - деревья, травы, кустарники.

зародышевая стадия семенного растения, образующаяся в процессе полового размножения и служащая для расселения. Внутри семени находится зародыш, состоящий из зародышевых корешка, стебелька и одного или двух листьев, или семядолей. Цветковые растения по числу семядолей делятся на двудольные и однодольные. У некоторых видов, например орхидных, отдельные части зародыша не дифференцированы и начинают формироваться из определенных клеток сразу после прорастания.

Типичное семя содержит запас питательных веществ для зародыша, которому некоторое время придется расти без света, необходимого для фотосинтеза. Этот запас может занимать бóльшую часть семени, а иногда находится внутри самого зародыша – в его семядолях (например, у гороха или фасоли); тогда они крупные, мясистые и определяют общую форму семени. При прорастании семени они могут выноситься из земли на удлиняющемся стебельке и становятся первыми фотосинтезирующими листьями молодого растения. У однодольных (например, пшеницы и кукурузы) запас пищи – т.н. эндосперм – всегда отделен от зародыша. Размолотый эндосперм зерновых культур представляет собой всем известную муку.

У покрытосеменных растений семя развивается из семяпочки – крошечного утолщения на внутренней стенке завязи, т.е. нижней части пестика, расположенного в центре цветка. В завязи может быть от одной до нескольких тысяч семяпочек.

В каждой из них находится яйцеклетка. Если в результате опыления ее оплодотворит спермий, проникающий в завязь из пыльцевого зерна, семяпочка развивается в семя. Она растет, а ее оболочка становится плотной и превращается в двуслойную семенную кожуру. Внутренний ее слой бесцветный, слизистый и способен сильно набухать, поглощая воду. Это пригодится позже, когда растущему зародышу придется прорывать семенную кожуру. Наружный слой может быть маслянистым, мягким, пленчатым, жестким, бумажистым и даже деревянистым. На семенной кожуре обычно заметен т.н. рубчик – участок, которым семя соединялось с семяножкой, прикреплявшей его к родительскому организму.

Семя – основа существования современного растительного и животного мира. Без семени на планете не было бы хвойной тайги, лиственных лесов, цветущих лугов, степей, хлебных полей, не было бы птиц и муравьев, пчел и бабочек, человека и других млекопитающих. Все это появилось лишь после того, как у растений в ходе эволюции возникли семена, внутри которых жизнь может, никак не заявляя о себе, сохраняться неделями, месяцами и даже на протяжении многих лет. Миниатюрный растительный зародыш в семени способен путешествовать на далекие расстояния; он не привязан к земле корнями, как его родители; не нуждается ни в воде, ни в кислороде; он ждет своего часа, чтобы, попав в подходящее место и дождавшись благоприятных условий, начать развитие, которое называется прорастанием семени.

Эволюция семян.

Сотни миллионов лет жизнь на Земле обходилась без семян, как обходится без них и сейчас на покрытых водой двух третях поверхности планеты. Жизнь зародилась в море, и первые завоевавшие сушу растения были еще бессемянными, однако лишь появление семян позволило фотосинтезирующим организмам полностью освоить эту новую для них среду обитания.

Первые наземные растения.

Среди крупных организмов первую попытку закрепиться на суше предприняли, вероятнее всего, морские макрофиты – водоросли, оказавшиеся на нагреваемых солнцем камнях во время отлива. Они размножались спорами – одноклеточными структурами, рассеиваемыми родительским организмом и способными развиваться в новое растение. Споры водорослей окружены тонкими оболочками, поэтому не переносят высыхания. Под водой такой защиты вполне достаточно. Споры там распространяются течениями, а поскольку температура воды колеблется относительно мало, им нет необходимости подолгу дожидаться благоприятных для прорастания условий.

Первые наземные растения тоже размножались спорами, но в их жизненном цикле уже закрепилась обязательная смена поколений. Включенный в нее половой процесс обеспечивал комбинирование наследственных признаков родителей, в результате чего потомство соединяло в себе достоинства каждого из них, становясь крупнее, выносливее, совершеннее по строению. На определенном этапе такая прогрессивная эволюция привела к появлению печеночников, мхов, плаунов, папоротников и хвощей, уже полностью вышедших из водоемов на сушу. Однако споровое размножение еще не позволяло им распространиться за пределы болотистых мест с влажным и теплым воздухом.

Споровые растения каменноугольного периода.

На этом этапе развития Земли (примерно 250 млн. лет назад) среди папоротниковидных и плауновидных появились гигантские формы с частично одревесневающими стволами. Не уступали им по размеру и хвощевидные, полые стебли которых были покрыты зеленой корой, пропитанной кремнеземом. Повсюду, где появлялись растения, за ними следовали и животные, осваивающие новые для себя типы местообитаний. Во влажном полумраке каменноугольных джунглей водилось множество крупных насекомых (до 30 см в длину), гигантских многоножек, пауков и скорпионов, земноводных, похожих на огромных крокодилов, и саламандр. Встречались стрекозы с размахом крыльев 74 см и тараканы длиной 10 см.

Древовидные папоротники, плауны и хвощи обладали всеми качествами, необходимыми для обитания на суше, кроме одного – они не образовывали семян. Их корни эффективно всасывали воду и минеральные соли, сосудистая система стволов надежно разносила по всем органам необходимые для жизни вещества, листья активно синтезировали органические вещества. Даже споры усовершенствовались и приобрели прочную целлюлозную оболочку. Не боясь высыхания, они разноситься ветром на значительные расстояния и могли прорастать не сразу, а после определенного периода покоя (т.н. покоящимиеся споры). Однако даже самая совершенная спора – это одноклеточное образование; в противоположность семенам, она быстро высыхает и не содержит запаса питательных веществ, а потому не способна долго ждать благоприятных для развития условий. И все же формирование покоящихся спор было важной вехой на пути к семенным растениям.

Многие миллионы лет климат на нашей планете оставался теплым и влажным, но эволюция в плодородных дебрях каменноугольных болот не прекращалась. У древовидных споровых растений впервые возникли примитивные формы настоящих семян. Появились семенные папоротники, плауновидные (знаменитые представители рода Lepidodendron – по-гречески это название означает «чешуйчатое дерево») и кордаиты со сплошными деревянистыми стволами.

Хотя ископаемых остатков этих живших сотни миллионов лет назад организмов мало, известно, что древовидные семенные папоротники появились еще до каменноугольного периода. Весной 1869 река Скохари-Крик в горах Катскилл (шт. Нью-Йорк) сильно разлилась. Паводок снес мосты, повалил деревья и сильно подмыл берег у деревни Гилбоа. Это происшествие давным-давно позабылось бы, если бы спавшая вода не открыла взору наблюдателей внушительную коллекцию странных пней. Основания их сильно расширялись, как у болотных деревьев, диаметр достигал 1,2 м, а возраст составлял 300 млн. лет. Хорошо сохранились детали строения коры, рядом были разбросаны фрагменты ветвей и листьев. Естественно, все это, включая ил, из которого поднимались пни, было окаменевшим. Геологи датировали ископаемые остатки верхним девоном – периодом, предшествовавшим каменноугольному, и определили, что они соответствуют древовидным папоротникам. На протяжении следующих пятидесяти лет о находке помнили только палеоботаники, а затем деревня Гилбоа преподнесла очередной сюрприз. Вместе с окаменелыми стволами древних папоротников на этот раз были обнаружены их ветви с настоящими семенами. Сейчас эти вымершие деревья относят к роду Eospermatopteris , что переводится как «рассветный семенной папоротник». («рассветный», поскольку что речь идет о самых ранних на Земле семенных растениях).

Легендарный каменноугольный период завершился, когда геологические процессы усложнили рельеф планеты, смяв ее поверхность в складки и расчленив горными хребтами. Низинные болота были погребены под мощным слоем смываемых со склонов осадочных пород. Материки изменили свои очертания, потеснив море и отклонив от прежнего курса океанические течения, местами начали расти ледниковые шапки, а огромные пространства суши покрыл красный песок. Гигантские папоротники, плауны и хвощи вымерли: их споры не были приспособлены к более суровому климату, а попытка перейти к размножению семенами оказалась слишком слабой и неуверенной.

Первые настоящие семенные растения.

Каменноугольные леса гибли и засыпались все новыми слоями песка и глины, но некоторые деревья выжили благодаря тому, что сформировали крылатые семена с прочной оболочкой. Такие семена могли распространяться быстрее, дольше, а значит и на более далекие расстояния. Все это повышало их шансы найти благоприятные для прорастания условия или дождаться, когда они наступят.

Семенам суждено было революционизировать жизнь на Земле в начале мезозойской эры. К этому времени печальной участи прочей каменноугольной растительности избежали два типа деревьев – саговниковые и гинкговые. Эти группы начали совместно заселять мезозойские континенты. Не встречая конкуренции, они распространились от Гренландии до Антарктики, сделав растительный покров нашей планеты почти однородным. Их крылатые семена путешествовали по горным долинам, перелетали через безжизненные скалы, прорастали на песчаных участках между камней и среди аллювиального гравия. Вероятно, осваивать новые места им помогали мелкие мхи и папоротники, пережившие смену климата на планете на дне оврагов, в тени утесов и по берегам озер. Они удобряли почву своими органическими остатками, готовя ее плодородный слой для поселения более крупных видов.

Горные хребты и обширные равнинные участки оставались голыми. Два типа «пионерных» деревьев с крылатыми семенами, расселившись по планете, были привязаны к влажным местам, поскольку их яйцеклетки оплодотворялись жгутиковыми, активно плавающими сперматозоидами, как у мхов и папоротников.

Многие споровые растения образуют споры разного размера – крупные мегаспоры, дающие начало женским гаметам, и мелкие микроспоры, при делении которых возникают подвижные сперматозоиды. Чтобы оплодотворить яйцеклетку, им нужно подплыть к ней по воде – при этом вполне достаточно капли дождя и росы.

У саговников и гинкго мегаспоры не рассеиваются родительским растением, а остаются на нем, превращаясь в семена, однако сперматозоиды подвижны, поэтому для оплодотворения нужна сырость. Внешнее строение этих растений, особенно их листьев, тоже сближает их с папоротниковидными предками. Сохранение древнего способа оплодотворения плавающими в воде сперматозоидами привело к тому, что несмотря на относительно выносливые семена продолжительная засуха оставалась для этих растений непреодолимой проблемой, и завоевание суши приостановилось.

Будущее наземной растительности обеспечили деревья другого типа, росшие среди саговников и гинкго, но утратившие жгутиковые сперматозоиды. Это были сохранившиеся до наших дней араукарии (род Araucaria ), хвойные потомки каменноугольных кордаитов. В эру саговников араукарии стали образовывать огромные количества микроскопических пыльцевых зерен, соответствующих микроспорам, но сухих и плотных. Они переносились ветром к мегаспорам, точнее к образовавшимся из них семяпочкам с яйцеклетками, и прорастали пыльцевыми трубками, доставлявшими к женским гаметам неподвижные спермии.

Таким образом, в мире появилась пыльца. Отпала необходимость в воде для оплодотворения, и растения поднялись на новую эволюционную ступень. Образование пыльцы привело к колоссальному увеличению количества семян, развивающихся на каждом отдельном дереве, а следовательно, и к быстрому распространению этих растений. У древних араукарий действовал и способ расселения, сохранившийся у современных хвойных, с помощью жестких крылатых семян, легко разносимых ветром. Итак, появились первые хвойные, а со временем и хорошо всем известные виды семейства сосновых.

У сосны образуется два типа шишек. Мужские длиной ок. 2,5 см и диаметром 6 мм группируются у концов самых верхних ветвей, часто пучками по десятку и более, так что у крупного дерева их может быть несколько тысяч. Они рассеивают пыльцу, осыпающую все вокруг желтым порошком. Женские шишки крупнее и растут на дереве ниже мужских. Каждая их чешуя по форме напоминает совок – широкая снаружи и сужающаяся к основанию, которым она прикреплена к деревянистой оси шишки. На верхней стороне чешуи ближе к этой оси открыто располагаются две мегаспоры, дожидающиеся опыления и оплодотворения. Разносимые ветром пыльцевые зерна залетают внутрь женских шишек, скатываются по чешуям к семяпочкам и вступают с ними в контакт, необходимый для оплодотворения.

Саговники и гинкго не выдержали конкуренции с более прогрессивными хвойными, которые, эффективно рассеивая пыльцу и крылатые семена, не только потеснили их, но и освоили новые, недоступные прежде уголки суши. Первыми хвойными доминантами стали таксодиевые (сейчас к ним относятся, в частности, секвойи и болотные кипарисы). Распространившись по всему миру, эти красивые деревья в последний раз покрыли все части света однородной растительностью: их остатки находят в Европе, Северной Америке, Сибири, Китае, Гренландии, на Аляске и в Японии.

Цветковые растения и их семена.

Хвойные, саговниковые и гинкговые относятся к т.н. голосеменным растениям. Это значит, что их семяпочки расположены открыто на семенных чешуях. Цветковые растения составляют отдел покрытосеменных: их семяпочки и развивающиеся из них семена скрыты от внешней среды в расширенном основании пестика, называемом завязью.

В результате пыльцевое зерно не может достичь непосредственно семяпочки. Для слияния гамет и развития семени необходима совершенно новая растительная структура – цветок. Его мужская часть представлена тычинками, женская – пестиками. Они могут находиться в одном и том же цветке или в разных цветках, даже на разных растениях, которые в последнем случае называются двудомными. К двудомным видам относятся, например, ясени, падубы, тополя, ивы, финиковые пальмы.

Чтобы произошло оплодотворение, пыльцевое зерно должно попасть на вершину пестика – липкое, иногда перистое рыльце – и приклеиться к нему. Рыльце выделяет химические вещества, под действием которых пыльцевое зерно прорастает: живая протоплазма, выходя из-под его твердой оболочки, образует длинную пыльцевую трубку, проникающую в рыльце, распространяющуюся дальше вглубь пестика по его вытянутой части (столбику) и достигающую в конечном итоге завязи с семяпочками. Под влиянием химических аттрактантов ядро мужской гаметы движется по пыльцевой трубке к семяпочке, проникает в нее через крохотное отверстие (микропиле) и сливается с ядром яйцеклетки. Так происходит оплодотворение.

После этого начинает развиваться семя – во влажной среде, обильно снабжаемое питательными веществами, защищенное стенками завязи от внешних воздействий. Параллельные эволюционные преобразования известны и в животном мире: наружное оплодотворение, типичное, скажем, для рыб, на суше сменяется внутренним, а зародыш млекопитающих формируется не в отложенных во внешнюю среду яйцах, как, например, у типичных пресмыкающихся, а внутри матки. Изоляция развивающегося семени от посторонних воздействий позволила цветковым смело «экспериментировать» с его формой и строением, а это в свою очередь привело к лавинообразному появлению новых форм наземных растений, разнообразие которых стало возрастать невиданными в прежние эпохи темпами.

Контраст с голосеменными очевиден. Их «голые», лежащие на поверхности чешуй семена независимо от вида растения примерно одинаковы: каплевидные, покрытые твердой кожурой, к которой иногда прикреплено плоское крылышко, образованное окружающими семя клетками. Неудивительно, что на протяжении многих миллионов лет форма голосеменных оставалась весьма консервативной: сосны, ели, пихты, кедры, тиссы, кипарисы очень похожи друг на друга. Правда, у можжевельников, тиссовых и гинкго семена можно спутать с ягодами, но это не меняет общей картины – крайнего однообразия общего плана строения голосеменных, величины, типа и окраски их семян в сравнении с огромным богатством форм цветковых.

Несмотря на скудость сведений о первых этапах эволюции покрытосеменных, считается, что они появились к концу мезозойской эры, завершившейся примерно 65 млн. лет назад, а в начале кайнозойской эры уже завоевали мир. Древнейший известный науке цветковый род – Claytonia . Его ископаемые остатки найдены в Гренландии и на Сардинии, т.е., вполне вероятно, что еще 155 млн. лет назад он был распространен так же широко, как саговниковые. Листья у Claytonia пальчато-сложные, как у нынешних конских каштанов и люпинов, а плоды ягодоподобные диаметром 0,5 см на конце тонкой плодоножки. Возможно, эти растения были коричневого или зеленого цвета. Яркие краски цветков и плодов покрытосеменных появились позже – параллельно эволюции насекомых и других животных, которых они были призваны привлекать. Ягода у Claytonia четырехсемянная; на ней можно различить нечто, напоминающее остаток рыльца.

Помимо крайне редких ископаемых остатков, получить некоторое представление о первых цветковых растениях позволяют необычные современные растения, объединяемые в порядок гнетовых (Gnetales). Один из их представителей – хвойник (род Ephedra ), встречающийся, в частности, в пустынях на юго-западе США; внешне он выглядит как несколько безлистных прутьев, отходящих от толстого стволика. Другой род – вельвичия (Welwitschia ) растет в пустыне у юго-западного побережья Африки, а третий – гнетум (Gnetum ) – низкий кустарник индийских и малайских тропиков. Эти три рода можно считать «живыми ископаемыми», демонстрирующими возможные пути превращения голосеменных растений в покрытосеменные. Шишки хвойника внешне напоминают цветки: их чешуи разделены на две части, напоминающие лепестки. У вельвичии всего два широких лентовидных листа длиной до 3 м, совершенно не похожих на иголки хвойных. Семена гнетума снабжены дополнительной оболочкой, делающей их похожими на костянки покрытосеменных. Известно, что покрытосеменные отличаются от голосеменных и по строению древесины. У гнетовых в ней сочетаются признаки обеих групп.

Распространение семян.

Жизнеспособность и разнообразие растительного мира зависят от способности видов к расселению. Родительское растение всю жизнь прикреплено корнями к одному месту, следовательно, его потомству надо найти другое. Эта задача по освоению нового пространства была возложена на семена.

Во-первых, пыльца должна попасть на пестик цветка того же вида, т.е. должно произойти опыление. Во-вторых, пыльцевая трубка должна достигнуть семяпочки, где сольются ядра мужской и женской гамет. Наконец, зрелому семени предстоит покинуть родительское растение. Вероятность того, что семя прорастет и всход успешно приживется на новом месте, составляет ничтожную долю процента, поэтому растения вынуждены полагаться на закон больших чисел и рассеивать как можно большее количество семян. Последний параметр в общем обратно пропорционален их шансам на выживание. Сравним для примера кокосовую пальму и орхидеи. У кокосовой пальмы самые крупные в растительном мире семена. Они способны неограниченно долго плавать по океанам, пока волны не выбросят их на мягкий береговой песок, где конкуренция всходов с другими растениями будет гораздо слабее, чем в лесной чаще. В результате шансы прижиться у каждого из них довольно высоки, и одна зрелая пальма без риска для вида приносит обычно всего несколько десятков семян в год. У орхидей, напротив, самые мелкие в мире семена; в тропических лесах они разносятся слабыми воздушными течениями среди высоких крон и прорастают во влажных трещинах коры на ветвях деревьев. Положение осложняется тем, что на этих ветвях им необходимо найти особый вид гриба, без которого прорастание невозможно: мелкие семена орхидей не содержат запасов питательных веществ и на первых стадиях развития всходов получают их от гриба. Неудивительно, что в одном плодике миниатюрной орхидеи несколько тысяч таких семян.

Покрытосеменные растения не ограничиваются образованием разнообразных семян в результате оплодотворения: завязи, а иногда и другие части цветков развиваются в уникальные, содержащие семена структуры – плоды. Завязь может стать зеленым бобом, защищающим семена до их созревания, превратиться в прочный кокосовый орех, способный совершать далекие морские путешествия, в сочное яблоко, которое съест в укромном месте животное, использовав мякоть, но не семена. Ягоды и костянки – любимое лакомство птиц: семена этих плодов не перевариваются в их кишечнике и попадают в почву вместе с экскрементами иногда за многие километры от родительского растения. Плоды бывают крылатыми и пушистыми, причем форма повышающих летучесть придатков у них гораздо разнообразнее, чем у сосновых семян. Крылышко плодов ясеня напоминает весло, у ильма оно похоже на поля шляпы, у клена парные плоды – двукрылатки – напоминают парящих птиц, у айланта крылья плода скручены под углом друг к другу, образуя как бы пропеллер.

Эти приспособления позволяют цветковым растениям весьма эффективно использовать для распространения семян внешние факторы. Однако некоторые виды на постороннюю помощь не рассчитывают. Так, плоды недотрог представляют собой своего рода катапульты. Аналогичным механизмом пользуются и герани. Внутри их длинного плодика проходит стержень, к которому прикреплены четыре до поры до времени прямые и соединенные вместе створки – сверху они держатся прочно, снизу слабо. При созревании нижние концы створок отрываются от основания, резко скручиваются к вершине стержня и разбрасывают семена. У хорошо известного в Америке кустарника цеанотуса завязь превращается в ягоду, по устройству близкую к бомбе с часовым механизмом. Давление сока внутри так высоко, что после созревания достаточно теплого солнечного луча, чтобы его семена живой шрапнелью разлетелись во все стороны. Коробочки обычных фиалок, подсохнув, лопаются и разбрасывают вокруг себя семена. Плоды гамамелиса действуют по принципу гаубицы: чтобы семена упали подальше, они стреляют ими под большим углом к горизонту. У горца виргинского в том месте, где семена прикреплены к растению, образуется структура типа пружинки, отбрасывающей зрелые семена. У кислицы оболочки плода сначала набухают, а затем трескаются и так резко сжимаются, что семена вылетают наружу через щели. Арцеутобиум крошечный за счет гидравлического давления внутри ягод выталкивает из них семена, как миниатюрные торпеды.

Жизнеспособность семян.

Зародыши у многих семян обеспечены питательными веществами и не страдают под герметичной оболочкой от высыхания, а потому могут ждать благоприятных условий многие месяцы и даже годы: у донника и люцерны – 20 лет, у других бобовых – более 75, у пшеницы, ячменя и овса – до десяти. Хорошей жизнеспособностью отличаются семена сорняков: у щавеля курчавого, коровяка, горчицы черной и горца перечного они прорастают, пролежав в земле полвека. Считается, что на 1 га обычной сельскохозяйственной почвы захоронено 1,5 т семян сорных видов, которые только ждут случая оказаться ближе к поверхности и дать всходы. Семена кассии и лотоса сохраняют всхожесть веками. Рекорд по жизнеспособности пока держат семена лотоса орехоносного, обнаруженные несколько лет назад в донном иле одного из высохших озер в Маньчжурии. Радиоуглеродным методом установлено, что их возраст составляет 1040 ± 120 лет.

Семенные растения, появившиеся около 360 млн лет назад, - господствующая в настоящее время группа высших растений. Семенные растения подразделяют на 2 отдела: голосеменные (Pinophyta, Gymnospermae) , размножающиеся семенами, но не образующие плодов, и покры- тосеменные (Angiospermae, Magnoliophyta) , имеющие семена, заключенные в плоды.

Эволюция шла в направлении редукции га- метофита и дальнейшего развития спорофита (табл. 7.1).

Семя - новый орган, возникший в процессе эволюции для размножения растений. Семя содержит зародыш будущего растения - спорофита. В состав зародыша входят зародышевый корешок, стебелек, почечка и зародышевые листья (семядоли). Зародыш защищен семенной кожурой и имеет запас питательных веществ; в отличие от этого в одноклеточной споре запас питательных веществ небольшой и она быстро теряет всхожесть. Семя имеет приспособления для расселения, проходит период покоя при прорастании, т.е. процесс прорастания наступает при более благоприятных условиях.

Спорофит получил полное господство в цикле развития над гаметофитом. Гаметофит крайне редуцирован, утратил самостоятельное существование и полностью зависит от спорофита, на котором он образуется и формируется.

Таблица 7.1. Эволюционные отличия высших споровых и семенных растений

Половой процесс у семенных растений не связан с капельножидкой средой. Благодаря такой независимости они получили воз- можность расселиться по всей поверхности Земли и стать господствующей группой растений.

Важным прогрессивным приспособлением, исключающим зависимость процесса оплодотворения от водной среды, явилось воз- никновение в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские гаметы к яйцеклетке.

Голосеменные - древняя группа растений, появившаяся еще в девоне. Голосеменные представляют собой растения с более высоким уровнем организации, чем высшие споровые, так как средством для их расселения является семя. Большинство систематиков считают группу голосеменных естественной группой; по их мнению, все голосеменные произошли от одной из боковых ветвей разноспоровых древнейших папоротникообразных растений.

Голосеменные растения являются разноспоровыми. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры - в мегаспорангиях на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы (спороносные листья) образуют стробилы (шишки) - собрания спорофиллов на общей оси. У большинства голосеменных стробилы однополые. Стробилы, образованные только из микроспо-

рофиллов, называются микростробилами, а из мегаспорофиллов - мегастробилами. Стробилы могут быть одиночными, как у многих саговников, но чаще образуют собрания.

Голосеменные растения в отличие от хвощей, плаунов и папоротников размножаются не спорами, а семенами, которые распо- лагаются открыто на чешуях шишки. Семена возникают из семязачатков, лежащих на семенных чешуях хвойных или на мегаспорофиллах (у других голосеменных).

Новый способ размножения - семенами - оказался наиболее соответствующим наземному образу жизни растений, и только с его приобретением высшие растения порвали, наконец, древнюю связь с необходимой в момент оплодотворения водной средой и стали вполне сухопутными. У голосеменных растений не стало и ненадежного в условиях наземного существования отдельно живущего полового поколения - гаметофита, также требующего достаточно влажного субстрата.

Один из наиболее важных признаков всех голосеменных - наличие семязачатка (семяпочки). Мегаспорангием в семязачатке является нуцеллус, окруженный Семязачатки открыто располагаются на семенных чешуях (мегаспорофиллах) и образуют после оплодотворения семена - орган размножения голосеменных растений.

Размножение: вегетативное и семенное.

Вегетативное размножение встречается редко: черенками (у неко- торых кипарисовых) или отводками (например, у пихты). Характерные особенности семенного размножения (рис. 7.1) голосеменных растений рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris).

Сосна является однодомным разноспоровым растением с преобладанием в жизненном цикле спорофита. На одном растении сосны образуются мужские шишки с микроспорангиями и женские с мега- спорангиями.

Микроспорогенез и микрогаметогенез. В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки желтоватых мужских шишек - стробилов. У каждой шишки есть ось, к которой спирально прикрепляются микроспорофиллы. Каждый микроспорофилл на нижней стороне имеет по 2 пыльцевых мешка - микроспорангия. Вначале в пыльцевых мешках находятся диплоидные материнские клетки спор (микроспороциты), из которых весной в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры. При этом из одной диплоидной материнской клетки образуются 4 гаплоидные микроспоры. Микроспора

Рис. 7.1. Семенное размножение сосны лесной: А - ветка сосны с мужскими (1) и женскими (2, 3) шишками: 2 - 1-го года жизни; 3 - 2-го года жизни после опыления; 4 - зрелая шишка с высыпавшимися семенами; Б - мужская шишка; В - микроспорофилл (5) с 2 пыльцевыми мешками (6); Г - пыльца: 7 - антеридиальная клетка; 8 - вегетативная клетка; 9 - воздушные мешки; 10 - экзина; 11 - интина; Д - прорастание пыльцы: 12 - клетка-ножка; 13 - спермагенная клетка; 14 - пыльцевая трубка; Е - женская шишка: 15 - семенная чешуя с 2 семязачатками; Ж - семязачаток с мегаспорами: 16 - интегумент; 17 - микропиле; 18 - нуцеллус; 19 - мегаспоры; З - семязачаток после развития женского гаметофита: 20 - эндосперм; 21 - архегоний; И - семя: 22 - семенная кожура деревянистая (бывший интегумент); 23 - семенная кожура пленчатая (бывший нуцеллус); 24 - зародыш; 25 - эндосперм; К - семенная чешуя с семенами

одноядерна, покрыта 2 оболочками - интиной (внутренней) и экзиной (наружной) - и несет 2 воздухоносных мешка, возникающих в результате отслоения экзины от энтины. Экзина образуется за счет материала клеток, выстилающих микроспорангии. Она толстая, слоистая, кутинизированная и содержит стойкие углеводы спорополленины. Интина, образующаяся позднее, тонкая и нежная, состоит из пектиновых веществ.

Далее происходит процесс микрогаметогенеза - образования пыльцевого зерна (мужского гаметофита). Микроспора начинает делиться, т.е. преобразуется в мужской заросток (пыльцу), но при этом не покидает микроспорангия. Вследствие митоза из ядра микроспоры образуются 2 клетки. Одна клетка дает 2 вегетативные проталлиальные клетки, которые вскоре исчезают, из другой образуются антеридальная и вегетативная клетки. У пыльцы от микроспоры сохраняются 2 оболочки (экзина и интина), 2 воздухоносных мешка и образуются 2 новые клетки (вегетативная и антеридальная). Таким образом, у голосемянных образуется пыльца, которая и является муж- ским гаметофитом.

Антеридальная клетка в дальнейшем формирует мужские половые гаметы - спермии, а более крупная вегетативная клетка, которая является телом мужского гаметофита, формирует впоследствии пыльцевую трубку (рис. 7.2).

Рис. 7.2. Образование пыльцы (мужского гаметофита) у голосеменных: А - мужская шишка; Б - микроспорофилл (1) с микроспорангиями (2); В - пыльца: 3 - вегетативная клетка; 4 - антеридиальная; 5 - два воздушных мешка

При вскрытии пыльцевого мешка (обычно май - начало июня) двухклеточная пыльца высыпается наружу и ветром переносится на женскую шишку; воздушные мешки облегчают перенос пыльцы. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит после опыления, т.е. на женских шишках внутри семязачатка.

Мегаспорогенез. Женские шишки также образуются весной на верхушках молодых побегов. Женская шишка - это группа укороченных видоизмененных боковых побегов, состоящих из наружных кроющих чешуй и внутренних семенных. У основания каждой семенной чешуи находятся 2 семязачатка.

Молодой семязачаток состоит из центральной многоклеточной части - нуцеллуса и окружающего его покрова - интегумента. Ин- тегумент вырастает из основания нуцеллуса, так называемой халазы, и растет снизу вверх. Он срастается с нуцеллусом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие, называемое микропиле (пыльцевход). Нуцеллус является мегаспорангием, а интегумент - новое образование, не встречавшееся ранее.

В начале развития семязачатка нуцеллус состоит из однородных диплоидных клеток. Через месяц после опыления в средней части нуцеллуса обособляется одна материнская археспориальная клетка. Она мейотически делится с образованием 4 гаплоидных мегаспор. Далее 3 из них отмирают, а 1 остается способной к развитию. На этом заканчивается мегаспорогенез и начинается мегагаметогенез.

Мегагаметогенез. Мегаспора многократно делится митозом, в результате чего образуется новая ткань - эндосперм, являющийся женским гаметофитом. Из 2 наружных клеток эндосперма, ориенти-

Рис. 7.3. Мегагаметогенез сосны обыкновенной: 1 - археспориальная клетка; 2 - тетрада мегаспор; 3 - деление мегаспоры; 4 - женский гаметофит (эндосперм), развившийся из мегаспоры; 5 - архегонии; 6 - пыльцевая трубка; 7 - интегумент; 8 - нуцеллус

рованных к микропиле, формируются 2 архегония - женские органы полового размножения (рис. 7.3).

Опыление. С помощью ветра и воздушных мешков пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки. Она улавливается каплями густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Эта жидкость, подсыхая, затягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После опыления микропиле зарастает. Семенные чешуйки женской шишки смыкаются, деревенеют, обеспечивая тем самым защиту семязачатка. Мужской гаметофит продолжает свое развитие уже в мегаспорангии.

Оплодотворение. Примерно через 13 месяцев после опыления экзина лопается, и вегетативная клетка, окруженная интиной, развивается в пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Пыльцевая трубка растет очень медленно, и оплодотворение происходит только после перезимовки. Антеридиальная клетка делится, образуя 2 клетки - клетку-ножку антеридия и генеративную (спермагенную) клетку. Функция клеткиножки до сих пор не выяснена. Генеративная клетка перемещается в пыльцевую трубку, по которой и достигает архегония. Образование из спермагенной клетки 2 спермиев, лишенных жгутиков, происходит непосредственно перед оплодотворением. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки архегония, а другой отмирает. Также отмирает и второй архегоний. Весь процесс оплодотворения протекает примерно в течение года.

Из образовавшейся зиготы развивается зародыш. Его развитие идет за счет запасных продуктов эндосперма, который называют первичным. Сформированное семя сосны соединяет в себе гаметофит (n) и спорофит (2n). Одна часть семени - первичный эндосперм (n) - представляет собой женский гаметофит (n), другая - зародыш (2n) - зачаток дочернего спорофита (2n). Зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Твердая кожура семени (2n) - это бывший интегумент семязачатка; к кожуре прилегает тонкий слой перисперма (бывшая ткань нуцеллуса 2n). Кожура и перисперм являются обособленной частью материнского спорофита (см. рис. 7.1).

Семена созревают осенью, на 2-й год после опыления, и разбрасываются по снегу зимой. Шишки к этому времени достигают в длину 4-6 см, чешуи одревесневают, из зеленых становятся бурыми. Следующей весной чешуйки расходятся, и семена высыпаются. Семя

сосны снабжено легким крылышком, образовавшимся из тканей семенной чешуи. Благодаря крыловидному придатку семена разносятся ветром на большие расстояния, а затем прорастают на почве и дают новые растения сосны. Первые семена в лесу сосна начинает давать лишь после 40 лет.

Наиболее распространенными классами голосеменных растений являются:

Гнетовые (Gnetopsida);

Гинкговые (Ginkgopsida);

Хвойные (Pinopsida).

Класс Гинкговые (Ginkgopsida)

Единственным современным представителем этого класса является реликтовое растение - Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Это растение называют живым ископаемым, так как его ближайшие предки вымерли десятки миллионов лет назад. В диком состоянии после оледенений гинкго сохранилось только в Китае (Сычуань), но широко культивируется как декоративное дерево в парках внетропической зоны. Это высокое листопадное дерево, достигающее в высоту 40 м и в диаметре более 4,5 м. Листья черешковые, имеют характерную веерообразную листовидную пластинку с дихотомически ветвящи- мися жилками, ежегодно опадающие. Гинкго - двудомное растение. В пыльце гинкго во время ее прорастания образуются 2 подвижных многожгутиковых сперматозоида (а не 2 спермия, как у других голосеменных). На женских деревьях висят фактически семязачатки, а не семена. Пыльца в них попадает весной, а оплодотворение откладывается до поздней осени, когда семязачатки опадут.

Рис. 7.4. Гинкго двулопастный

(Ginkgo biloba): А - микростробил; Б - уко- роченный побег с микростробилами; В - мегастробил с молодыми семязачатками; Г - зрелое семя; Д - укороченный побег с семенами

После опыления и оплодотворения сперматозоидами образуются семена - крупные, округлые, с сочным и мягким съедобным наружным покровом. Зародыш имеет 2 семядоли, которые при про- растании остаются в земле. В настоящее время гинкго известен в Китае; на Кавказе и в Крыму он разводится как декоративное растение (рис. 7.4). В генеративной сфере гинкго имеет определенное родство с саговниками, по строению листового аппарата - с папоротникообразными, по анатомии древесины - с хвойными. Наличие у сухопутных деревьев - саговников и гинкго - в половом процессе активно двигающихся в жидкой среде жгутиковых сперматозоидов эволюционно сближает их с высшими споровыми растениями. У других рассматриваемых представителей голосеменных растений мужские гаметы полностью утрачивают подвижность.

Класс Гнетовые (Gnetopsida)

Класс Гнетовые включает 3 порядка содержащих по одному семейству, 2 из которых имеют медицинское значение: Эфедровые (Ephedrales) и Гнетовые (Gnetales). Первые ископаемые остатки гнето- вых (пыльца эфедры) найдены лишь в третичных отложениях кайнозоя. Гнетовые называют еще оболочкосеменными, так как они имеют похожий на околоцветник покров вокруг микро- и мегаспорофиллов.

Порядок Гнетовые (Gnetales)

Единственный род Гнетум (Gnetum) насчитывает около 30 видов, обитающих во влажных тропических лесах. Большей частью это де- ревянистые лианы, редко - кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием, напоминающие листья покрытосеменных. Гнетум гнемон (G. gnemon) из ЮгоВосточной Азии дает съедобные семена, используемые местным населением в пищу как молодые листья, так и стробилы.

Порядок Эфедровые (Ephedrales)

Единственный род Эфедра (Ephedra) объединяет 40 видов сильноветвистых вечнозеленых безлистных кустарников и кустарничков, напоминающих хвощи (рис. 7.5). Эфедра - обитатель засушливых и пустынных областей Евразии и Америки. Это двудомное растение, реже - однодомное.

На мужских растениях образуются шаровидные собрания микростробилов в виде округлых колосков. На короткой оси колоска рас-

Рис. 7.5. Семейство Эфедровые. Эфедра двухколосковая (Ephedra distachya): А - общий вид репродуктивных побегов; Б - собрание микростроби- лов; В - мегастробил; Г- продольный срез через мегастробил: 1 - побег женского растения; 2- побег мужского растения; 3 - микростробил; 4 - кроющие чешуи; 5 - наружный интегумент; 6 - семязачаток; 7 - внутренний интегумент, образующий микропилярную трубку

положено от 2 до 8 пар супротивных, кроющих, чешуевидных листьев. Несколько нижних пар кроющих листьев стерильны, в пазухах остальных расположены микроспорофиллы с 1-8 микроспорангиями.

На женских растениях расположены женские стробилы, несущие 1 верхушечный семязачаток, окруженный сочным мешочкообраз- ным покровом. После оплодотворения яйцеклетки одного из архегониев появляется семя, окруженное мясистыми покровами бывшего интегумента и кроющими чешуями и внешне напоминает плод - «ягоду» ярко-оранжевого цвета. Это привлекает животных, поедающих и распространяющих семена. В нашей флоре имеется 10 видов эфедры.

Эфедра хвощевая (E. equisetina) и эфедра двухколосковая (Е. distacya) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, применяемого в качестве средства, возбуждающего ЦНС, при лечении насморка, бронхиальной астмы.

Класс Хвойные (Pinopsida)

Представители класса Хвойные были еще в карбоне, а наибольшего разнообразия достигли в юрском периоде. Этот класс включает в себя подкласс хвойных (Pinidae), являющийся наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных растений (около 560 видов). На территории России встречаются представители 8 родов, свыше 50 видов. Хвойные образуют обширные леса в Северном полушарии, на огромной территории Евразии и Северной Америки, распространены они и в умеренных областях Южного полушария, на всех континентах, кроме Антарктиды.

Наибольшее число видов встречается у родов Сосна (Pinus), Пихта (Abies) и Ель (Picea). Все хвойные - деревья или кустарники, как правило, с игольчатыми (ель), чешуевидными (туя, кипарис) или эллиптическими листьями (подокарп). Большинство растений - вечнозеленые, но встречаются и листопадные, например лиственница (Larix), а у некоторых (болотный кипарис) опадают даже годичные побеги.

Представители подкласса хвойных - одни из самых крупных растений как среди голосеменных, так и в растительном мире в целом. Их корневая система представлена главными и боковыми корнями; придаточные корни встречаются очень редко, только у примитивных представителей. Корневая система с микоризой, преимущественно - из базидальных шляпочных грибов. Анатомическое строение корня сходно с таковым покрытосеменных растений. Хвойные имеют, как правило, мощные моноподиально ветвящиеся стволы и компактные кроны. Анатомическое строение стеблей отличается мощно развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. За счет камбия обеспечивается вторичный прирост стебля. Древесина на 90-95% состоит из трахеид с окаймленными порами, плохо развитой древесинной паренхимой (не у всех хвойных), либриформ отсутствут, хорошо выражены годичные кольца. Луб состоит из ситовидных клеток без клеток-спутниц и лубяной паренхимы; лубяные волокна не развиты. Кора и древесина многих хвойных содержит многочисленные схизогенные смоляные ходы.

Рис. 7.6. Хвойные (семейство Кипарисовые): А - репродуктивный побег кипариса вечнозеленого (Cuрressus sempervirens); Б, В - репродуктивные побеги можжевельника обыкновенного (Juniperus соmmunis):

1 - побеги с мужскими шишками; 2 - побеги с женскими шишками; 3 - микроспорофилл с микроспорангиями; 4 - семенная чешуя с семязачатками; 5 - молодая женская шишка, 6-8 - зрелая шишка (общий вид, поперечный и продольный срезы)

Вегетативное размножение у хвойных почти не встречается. Один из наиболее важных признаков всех голосеменных - наличие семязачатка (семяпочки). Мегаспорангием в семязачатке является нуцеллус, окруженный защитным покровом - интегументом. Семязачатки открыто располагаются на семенных чешуях (мегаспорофиллах) и дают после оплодотворения семена - органы размножения голосеменных растений.

Хвойные насчитывают около 10 семейств. На территории России широко представлены представители семейств (рис. 7.6): сосновых - род Лиственница (Larix), род Сосна (Pinus), род Ель (Picea); кипарисовых - род Можжевельник (Juniperus) и род Туя (Thuja).

Хвойные леса определяют ландшафт огромных территорий, служат основой многих биоценозов, играют значительную водоохранную роль. Древесину хвойных деревьев используют как строительный ма- териал, топливо; из хвои пихты получают эфирное масло, идущее на производство лаков. В молодых ветвях пихты содержится борнеол - исходный продукт для получения камфоры. Из сосны сибирской получают скипидар и канифоль, из кедровых орешков - масло.