Принципы строения цветков наглядно демонстрируют диаграммы и формулы.

Диаграмма представляет собой схему строения цветка, точнее, бутона, и его положение на растении.

При составлении диаграммы мысленно проводят плоскость через глав­ную ось растения, цветок и кроющий лист. Диаграмма пазушного цветка состоит из 3 частей: поперечного сечения главной оси (стебля) в виде кру­жочка сверху, плана строения цветка и расположенного под ним поперечного сечения кроющего листа в виде фигурной скобки. В диаграмме верхушечного цветка ось и кроющий лист не отмечают.

Схема строения цветка должна отображать его симметрию, число эле­ментов и их расположение, наличие срастания. Цветок называют правиль­ным, или актиноморфным, если через него можно провести несколько плоскостей симметрии, каждая из которых делит его на 2 равные части. Таковы цветки герани, яблони, незабудки. Зигоморфный цветок имеет лишь одну плоскость симметрии, как у фиалки, львиного зева, гороха и дру­гих растений (рис. 230 В). Асимметричны цветки, через которые невозможно провести ни одной плоскости симметрии, как у валерианы, канны.

Однако не все части цветка имеют одинаковую симметрию. У гороха, например, чашечка правильная, а венчик зигоморфный. У крестоцветных чашечка и околоцветник правильные, а андроцей имеет билатеральную симметрию.

Во всех подобных случаях общую симметрию цветка обычно определяют по венчику.

Составляя схему строения цветка, необходимо точно отразить характер расположения его членов, особенно в циклическом цветке, не забывая о правиле чередования кругов, о котором речь уже была, и правиле кратных отношений, состоящем в том, что число членов в каждом круге одинаково или кратно какому-то числу (рис. 230 А). Вследствие редукции некоторых членов это правило не всегда соблюдается.

Встречаются и другие исключения из этих правил. Так, у герани, гвоз­дики с двухкруговым андроцеем тычинки наружного круга не чередуются с лепестками, а противостоят им, чередуясь с чашелистиками. Это явление называют обдиплостемонией, в отличие от диплостемонии, когда тычинки наружного круга чередуются с лепестками.

Обдиплостемония может быть следствием наследственно закрепленных нарушений формирования цветка, при котором происходит смещение тычи­нок, либо она связана с эволюционной редукцией наружного круга тычинок, и сохранившиеся тычинки внутреннего круга оказываются супротивными лепесткам, как у примулы (рис. 230 Б).

Чашелистики на диаграммах принято изображать килеватыми скобками, а лепестки, как и листочки простого околоцветника, - округлыми. Тычинки и пестики показывают в виде поперечных сечений пыльников и завязей, в которых отмечают расположение семязачатков.

Соединение частей цветка короткими линиями означает их срастание.

Формула - краткое описание строения цветка с использованием буквен­ных и цифровых обозначений. Она дополняет диаграмму, так как показывает также положение завязи в цветке, а в ряде случаев отражает происхождение некоторых элементов вследствие расщепления их зачатков.

Для обозначения частей цветка используют начальные буквы их латин­ских названий:

Р - perigonium - простой околоцветник;

К - calyx - чашечка;

С -- corolla - венчик;

А - androceum - андроцей;

G - gynaeceum - гинецей.

Симметрию обозначают значками:

* - цветок правильный, актиноморфный;

á; - - цветок моносимметричный, зигоморфный;

цифры соответствуют числу элементов, если их очень много, то исполь­зуют знак ∞;

Показывает, что однородные элементы расположены в 2 и более кругах;

запятыми при необходимости отделяют элементы одного круга, какими-то признаками отличающиеся от других;

х - означает, что элементы возникли вследствие расщепления;

() ~ скобками показывают срастание элементов одного круга;

2, 2 - черта под цифрой, соответствующей числу плодолистиков, означает верхнюю завязь, а над цифрой - нижнюю.

Формулы пишут в определенном порядке, от наружных членов к вну­тренним.

Примеры формул:

* KOOC(5)A5G(2) - лопух;

* K5C5AooGoo - лютик;

* K(5)C5A5+5(j(2) - гвоздика;

* K2+2C2x2A2+2x2(j(2) - сурепка;
Т Рз+зА^з) - ятрышник;

ТK(5)C(2,3)A4G(2) - яснотка;

ТK(5)C1)2,(2)A(5-b4),lGi - ГОРОХ.

Цветок — заметная, часто красивая, важная часть цветковых растений. Цветки могут быть крупные и мелкие, ярко окрашенные и зелёные, пахучие и без запаха, одиночные или собранные вместе из многих мелких цветков в одно общее соцветие.

Цветок — видоизменённый укороченный побег, служащий для семенного размножения. Цветком обычно оканчивается главный или боковой побег. Как и всякий побег, цветок развивается из почки.

Строение цветка

Цветок — репродуктивный орган покрытосеменных растений, состоящий из укороченного стебля (ось цветка), на котором расположены покров цветка (околоцветник), тычинки и пестики, состоящие из одного или несколько плодолистиков.

Ось цветка — называется цветоложем . Цветоложе, разрастаясь, принимает различную форму плоскую, вогнутую, выпуклую, полушаровидную, конусовидную, удлиненную, колончатую. Цветоложе внизу переходит в цветоножку, соединяющую цветок со стеблем или цветоносом.

Цветки не имеющие цветоножки, называются сидячими. На цветоножке у многих растений располагаются два или один маленьких листочка — прицветники.

Покров цветка — околоцветник — может быть расчленён на чашечку и венчик.

Чашечка образует наружный круг околоцветника, её листочки обычно сравнительно небольших размеров, зелёного цвета. Различают раздельно- и сростнолистную чашечку. Обычно она выполняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрытия бутона. В некоторых случаях чашечка опадает при распускании цветка, чаще всего она сохраняется и во время цветения.

Части цветка расположенные вокруг тычинок и пестика называют околоцветником.

Внутренние листочки — это лепестки, составляющие венчик. Наружные листочки — чашелистики — образуют чашечку. Околоцветник, состоящий, из чашечки и венчика называю двойным. Околоцветник, который не подразделяется на венчик и чашечку, а все листочки цветка более или менее одинаковы — простой.

Венчик — внутренняя часть околоцветника, отличается от чашечки яркой окраской и более крупными размерами. Цвет лепестков обусловлен наличием хромопластов. Различают отдельно- и сростнолепестной венчики. Первый состоит из отдельных лепестков. В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно расположенный по отношению к ней отгиб, имеющий определённое количество зубцов или лопастей венчика.

Цветки бывают симметричные и несимметричные. Существуют цветки, не имеющие околоцветника, их называют голыми.

Симметричные (актиноморфные) — если через венчик можно провести много осей симметрии.

Несимметричные (зигоморфные) — если можно провести только одну ось симметрии.

Махровые цветки имеют анормально увеличенное число лепестков. В большинстве случаев они возникают в результате расщепления лепестков.

Тычинка — часть цветка, представляющая собой своеобразную специализированную структуру, которая образует микроспоры и пыльцу. Состоит из тычиночной нити, посредством которой она прикреплена к цветоложу, и пыльника, содержащего пыльцу. Число тычинок в цветке является систематическим признаком. Различают тычинки по способу прикрепления к цветоложу, по форме, размеру, строению тычиночных нитей, связника и пыльника. Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем.

Тычиночная нить — стерильная часть тычинки, несущая на своей верхушке пыльник. Тычиночная нить бывает прямой, изогнутой, скрученной, извилистой, изломанной. По форме — волосовидной, конусовидной, цилиндрической, уплощённой, булавовидной. По характеру поверхности — голой, опушённой, волосистой, с железками. У некоторых растений она короткая или вовсе не развивается.

Пыльник расположен на вершине тычиночной нити и прикреплён к ней связником. Состоит он из двух половин, соединённых между собой связником. В каждой половине пыльника имеется две полости (пыльцевые мешки, камеры или гнёзда), в которых развивается пыльца.

Как правило, пыльник четырёхгнёздный, но иногда перегородка между гнёздами в каждой половинке разрушается, и пыльник становится двухгнёздным. У некоторых растений пыльник бывает даже одногнёздным. Очень редко встречается трёхгнёздным. По типу прикрепления к тычиночной нити различают неподвижный, подвижный и качающийся пыльники.

В пыльниках находится пыльца или пыльцевые зёрна.

Строение пыльцевого зерна

Пылинки, образующиеся в пыльниках тычинок, представляют собой мелкие зёрнышки, их так и называют пыльцевые зёрна. Самые крупные достигают 0,5 мм в диаметре, обычно же они гораздо меньше. Под микроскопом видно, что пылинки разных растений совсем не одинаковы. Они отличаются по размерам, и по форме.

Поверхность пылинки покрыта различными выступами, бугорками. Попадая на рыльце пестика, пыльцевые зёрна удерживаются при помощи выростов и выделяющейся на рыльце липкой жидкости.

Гнёзда молодого пыльника содержат особые диплоидные клетки. В результате мейотического деления из каждой клетки образуются четыре гаплоидные споры, которые называются микроспорами за очень маленькие размеры. Здесь же, в полости пыльцевого мешка, микроспоры превращаются в пыльцевые зёрна.

Происходит это следующим образом: ядро микроспоры делится митотически на два ядра — вегетативное и генеративное. Вокруг ядер концентрируются участки цитоплазмы и формируются две клетки — вегетативная и генеративная. На поверхности цитоплазматической мембраны микроспоры из содержимого пыльцевого мешка образуется очень прочная оболочка, нерастворимая в кислотах и щелочах. Таким образом, каждое пыльцевое зерно состоит из вегетативной и генеративной клеток и покрыто двумя оболочками. Множество пыльцевых зёрен составляет пыльцу растения. Пыльца созревает в пыльниках к моменту распускания цветка.

Прорастание пыльцы

Начало прорастание пыльцы связано с митотическим делением, вследствие чего образуются маленькая репродуктивная клетка (из неё развиваются спермии) и большая вегетативная клетка (из неё развивается пыльцевая трубка).

После того как пыльца тем или иным способом попадает на рыльце, начинается её прорастание. Липкая и неровная поверхность рыльца способствует удерживанию пыльцы. Кроме того, рыльце выделяет специальное вещество (энзим), которое действует на пыльцу, стимулируя её прорастание.

Пыльца набухает, а сдерживающее влияние экзины (наружный слой оболочки пыльцевого зерна) заставляет содержимое пыльцевой клетки разрывать одну из пор, через которую интина (внутренняя, лишенная пор оболочка пыльцевого зерна) выпячивается наружу в виде узкой пыльцевой трубки. В пыльцевую трубку переходит содержимое пыльцевой клетки.

Под эпидермисом рыльца находится рыхлая ткань, в которую проникает пыльцевая трубка. Она продолжает расти, проходя либо по специальному проводящему каналу между ослизняющимися клетками, либо извилисто по межклеточникам проводниковой ткани столбика. При этом обыкновенно в столбике одновременно продвигается значительное число пыльцевых трубок, и от индивидуальной скорости роста зависит «успех» той или другой трубки.

В пыльцевую трубку переходят два спермия и одно вегетативное ядро. Если образование спермиев в пыльце ещё не произошло, то в пыльцевую трубку переходит генеративная клетка, и здесь уже путём её деления образуются спермии-клетки. Вегетативное ядро часто располагается впереди, у растущего конца трубки, а за ним последовательно расположены спермии. В пыльцевой трубке цитоплазма находится в постоянном движении.

Пыльца богата питательными веществами. Эти вещества, особенно углеводы, (сахар, крахмал, пентозаны) усиленно расходуются во время прорастания пыльцы. Кроме углеводов в химический состав пыльцы входят белки, жиры, зола и обширная группа ферментов. В пыльце находится высокое содержание фосфора. Вещества находятся в пыльце в подвижном состоянии. Пыльца легко переносит низкие температуры до — 20Сº и даже ниже, в течение продолжительного времени. Высокие температуры быстро понижают всхожесть.

Пестик

Пестик — часть цветка, образующая плод. Возникает из плодолистика (листовидная структура, несущая семязачатки) впоследствии срастания краёв последнего. Бывает простым, если составлен одним плодолистиком, и сложным, если составлен несколькими простыми пестиками, сросшимися между собой боковыми стенками. У некоторых растений пестики недоразвиты и представлены лишь рудиментами. Пестик расчленён на завязь, столбик и рыльце.

Завязь — нижняя часть пестика, в которой находятся семенные зачатки.

Войдя в завязь, пыльцевая трубка растёт дальше и входит в семяпочку в большинстве случаев через пыльцевход (микропиле). Внедряясь в зародышевый мешок, конец пыльцевой трубки лопается, и содержимое изливается на одну из синергид, которая темнеет и быстро разрушается. Вегетативное ядро разрушается ещё обычно до того, как пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок.

Цветки правильные и неправильные

Листочки околоцветника (простого и двойного) могут располагаться так, что через него можно провести несколько плоскостей симметрии. Такие цветки называют правильными. Цветки, через которые можно провести одну плоскость симметрии, называют неправильными.

Цветки обоеполые и раздельнополые

Большинство растений имеют цветки, в которых есть как тычинки, так и пестики. Это обоеполые цветки. Но у некоторых растений одни цветки имеют только пестики — пестичные цветки, а другие — только тычинки — тычиночные цветки. Такие цветки называют раздельнополыми.

Растения однодомные и двудомные

Растения, на которых развиваются как пестичные, так и тычиночные цветки называются однодомными. Двудомные растения — тычиночные цветки на одном растении, а пестичные — на другом.

Существуют виды, у которых на одном растении можно обнаружить обоеполые и однополые цветки. Это так называемые многобрачные (полигамные) растения.

Соцветия

Цветки образуются на побегах. Очень редко они расположены по одиночке. Гораздо чаще цветки собраны в заметные группы, которые называются соцветиями. Начало изучению соцветий положено было Линнеем. Но для него соцветие не являлось типом ветвления, а способом цветения.

В соцветиях различают главную и боковую оси (сидячие или на цветоножках), то такие соцветия называют простыми. Если цветки на боковых осях — то это сложные соцветия.

Тип соцветия	Схема соцветия	Особенности	Пример
Простые соцветия
Кисть		Отдельные боковые цветки сидят на удлинённой главной оси и при этом имеют свои цветоножки, приблизительно равной длины	Черёмуха, ландыш, капуста
Колос		Главная ось более или менее удлинённая, но цветки без ножек, т.е. сидячие.	Подорожник, ятрышник
Початок		Отличается от колоса мясистой утолщённой осью.	Кукуруза, белокрыльник
Корзинка		Цветки всегда сидячие и сидят на сильно утолщённом и расширенном конце укороченной оси, имеющем вогнутый, плоский или выпуклый вид. При этом соцветие снаружи имеет так называемую обёртку, состоящую из одного или много последовательных рядов прицветных листьев, свободных или сросшихся.	Ромашка, одуванчик, астра, подсолнечник, василёк
Головка		Главная ось сильно укорочена, боковые цветки сидячие или почти сидячие, тесно расположенные друг к другу.	Клевер, скабиоза
Зонтик		Главная ось является укороченной; боковые цветки выходят как бы из одного места, сидят на ножках разной длины, располагаясь в одной плоскости или куполообразно.	Примула, лук, вишня
Щиток		Отличается от кисти тем, что нижние цветки имеют длинные цветоножки, так что в результате цветки располагаются почти в одной плоскости.	Груша, спирея
Сложные соцветия
Сложная кисть или метелка		От главной оси отходят боковые ветвящиеся оси, на которых расположены цветки или простые соцветия.	Сирень, овёс
Сложный зонтик		От укороченной главной оси отходят простые соцветия.	Морковь, петрушка
Сложный колос		Отдельные колоски расположены на главной оси.	Рожь, пшеница, ячмень, пырей

Биологическое значение соцветий

Биологическое значение соцветий в том, что мелкие, часто невзрачные цветки, собранные вместе, становятся заметными, дают наибольшее количество пыльцы и лучше привлекают насекомых, которые переносят пыльцу с цветка на цветок.

Опыление

Для того чтобы произошло оплодотворение, необходимо, чтобы пыльца попала на рыльце пестика.

Процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика называют опылением. Различают два основных типа опыления: самоопыление и перекрёстное опыление.

Самоопыление

При самоопылении пыльца с тычинки попадает на рыльце пестика того же самого цветка. Так опыляются пшеница, рис, овёс, ячмень, горох, фасоль, хлопчатник. Самоопыление у растений чаще всего происходит в ещё не раскрывшемся цветке, то есть в бутоне, когда цветок раскроется, оно уже закончено.

При самоопылении сливаются половые клетки, образовавшиеся на одном растении и, следовательно имеющие одинаковые наследственные признаки. Вот почему потомство, образовавшееся в результате процесса самоопыления, очень похоже на родительское растение.

Перекрёстное опыление

При перекрёстном опылении происходит перекомбинация наследственных признаков отцовского и материнского организмов, и образовавшееся потомство может приобрести новые свойства, которых не было у родителей. Такое потомство более жизнеспособно. В природе перекрёстное опыление встречается значительно чаще, чем самоопыление.

Перекрёстное опыление осуществляется с помощью разных внешних факторов.

Анемофилия (ветроопыление). У анемофильных растений цветки мелкие, часто собраны в соцветия, пыльцы образуется очень много, она сухая, мелкая, при раскрывании пыльника с силой выбрасывается наружу. Лёгкая пыльца этих растений может переноситься ветром на расстояния до нескольких сотен километров.

Пыльники расположены на длинных тонких нитях. Рыльца пестика широкие или длинные, перистые и высовываются из цветков. Анемофилия свойственна почти всем злакам, осокам.

Энтомофилия (перенесение пыльцы насекомыми). Приспособлением растений к энтомофилии являются запах, цвет и размер цветков, липкая пыльца с выростами. Большинство цветков двуполые, но созревание пыльцы и пестиков происходит не одновременно либо высота рылец больше или меньше высоты пыльников, что служит защитой от самоопыления.

В цветках насекомоопыляемых растений имеются участки, выделяющие сладкий ароматный раствор. Эти участки называются нектарниками. Нектарники могут находиться в разных местах цветка и иметь разные формы. Насекомые, подлетев к цветку, тянутся к нектарникам и пыльникам и во время трапезы пачкаются пыльцой. Когда насекомое перебирается на другой цветок, переносимые им пыльцевые зёрна прилипают к рыльцам.

При опылении насекомыми меньше пыльцы тратится впустую, и поэтому растение экономит вещества, производя меньше пыльцы. Пыльцевым зёрнам нет необходимости долго удерживаться в воздухе, и поэтому они могут быть тяжёлыми.

Насекомые могут опылять редко расположенные цветки и цветки в безветренных местах — в лесной чаще или гуще травы.

Как правило, каждый вид растений опыляется насекомыми нескольких видов и каждый вид насекомых-опылителей обслуживает несколько видов растений. Но есть такие виды растений, цветки которых опыляются насекомыми лишь одного вида. В таких случаях взаимное соответствие образов жизни и строения цветков и насекомых бывает настолько полным, что кажется чудесным.

Орнитофилия (опыление птицами). Характерно для некоторых тропических растений с яркоокрашенными цветками, обильным выделениям нектара, прочной эластичной структурой.

Гидрофилия (опыление с помощью воды). Наблюдается у водных растений. Пыльца и рыльце этих растений чаще всего имеют нитеобразную форму.

Зоофилия (опыление с помощью животных). Для этих растений характерны крупные размеры цветка, обильное выделение нектара, содержащего слизи, массовая продукция пыльцы, при опылении летучими мышами — цветение ночью.

Оплодотворение

Пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика и прикрепляется к нему благодаря особенностям строения оболочки, а также липким сахаристым выделениям рыльца, к которым пыльца прилипает. Пыльцевое зерно набухает и прорастает, превращаясь в длинную, очень тонкую пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка образуется в результате деления вегетативной клетки. Сначала эта трубка растёт между клетками рыльца, затем — столбика и наконец врастает в полость завязи.

Генеративная клетка пыльцевого зерна перемещается в пыльцевую трубку, делится и образует две мужские гаметы (спермии). Когда пыльцевая трубка через пыльцевход проникает внутрь зародышевого мешка, один из спермиев сливается с яйцеклеткой. Происходит оплодотворение, и образуется зигота.

Второй спермий сливается с ядром крупной центральной клеткой зародышевого мешка. Таким образом, у цветковых растений при оплодотворении происходит два слияния: первый спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с крупной центральной клеткой. Этот процесс открыл в 1898 году русский ботаник, академик С.Г.Навашин и назвал его двойным оплодотворением . Двойное оплодотворение характерно только для цветковых растений.

Образовавшаяся при слиянии гамет зигота делится на две клетки. Каждая из возникших при этом клеток снова делится и т. д. В результате многократных делений клеток развивается многоклеточный зародыш нового растения.

Центральная клетка тоже делится, образуя клетки эндосперма, в которых накапливаются запасы питательных веществ. Они необходимы для питания и развития зародыша. Из покрова семязачатка развивается семенная кожура. После оплодотворения из семязачатка развивается семя, состоящее из кожуры, зародыша и запаса питательных веществ.

После оплодотворения к завязи притекают питательные вещества, и она постепенно превращается в спелый плод. Околоплодник, защищающий семена от неблагоприятных воздействий, развивается из стенок завязи. У некоторых растений в образовании плода принимают участие и другие части цветка.

Образование спор

Одновременно с образованием пыльцы в тычинках, в семяпочке происходит образование крупной диплоидной клетки. Эта клетка делится мейотически и даёт начало четырём гаплоидным спорам, которые называются макроспорами, так как по размерам они больше, чем микроспоры.

Из четырёх образовавшихся макроспор три отмирают, а четвёртая начинает разрастаться и постепенно превращается в зародышевый мешок.

Образование зародышевого мешка

В результате трёхкратного митотического деления ядра в полости зародышевого мешка образуются восемь ядер, которые облекаются цитоплазмой. Образуются лишённые оболочки клетки, которые располагаются в определённом порядке. На одном полюсе зародышевого мешка формируется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух вспомогательных клеток. На противоположном полюсе располагаются три клетки (антиподы). С каждого полюса к центру зародышевого мешка мигрирует по одному ядру (полярные ядра). Иногда полярные ядра сливаются и образуют диплоидное центральное ядро зародышевого мешка. Зародышевый мешок, в котором произошла дифференцировка ядер, считается зрелым, он может воспринимать спермии.

К моменту созревания пыльцы и зародышевого мешка цветок раскрывается.

Строение семязачатка

Семязачатки развиваются на внутренних сторонах стенок завязи и, как все части растения, состоят из клеток. Число семязачатков в завязях разных растений различно. У пшеницы, ячменя, ржи, вишни завязь содержит только один семязачаток, у хлопчатника — несколько десятков, а у мака их число достигает нескольких тысяч.

Каждый семязачаток одет покровом. На вершине семязачатка есть узкий канал — пыльцевход. Он ведёт к ткани, занимающей центральную часть семязачатка. В этой ткани в результате деления клеток образуется зародышевый мешок. Напротив пыльцевхода в нём находится яйцеклетка, а центральную часть занимает крупная центральная клетка.

Развитие покрытосеменных (цветковых) растений

Образование семени и плода

При образовании семени и плода один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. В дальнейшем зигота делится многократно, и в результате развивается многоклеточный зародыш растения. Центральная клетка, слившаяся со вторым спермием, также многократно делится, однако второй зародыш не возникает. Образуется особая ткань — эндосперм. В клетках эндосперма накапливаются запасы питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Покровы семязачатка разрастаются и превращаются в семенную кожуру.

Таким образом, в результате двойного оплодотворения образуется семя, которое состоит из зародыша, запасающей ткани (эндосперма) и семенной кожуры. Из стенки завязи образуется стенка плода, называемая околоплодником.

Половое размножение

Половое размножение покрытосеменных растений связано с цветком. Его важнейшие части — тычинки и пестики. В них происходят сложные процессы, связанные с половым размножением.

У цветковых растений мужские гаметы (спермии) очень мелкие, женские (яйцеклетки) гораздо крупнее.

В пыльниках тычинки происходит деление клетки, в результате которого образуются пыльцевые зёрна. Каждое пыльцевое зерно покрытосеменных растений состоит из вегетативной и генеративной клеток. Пыльцевое зерно покрыто двумя оболочками. Наружная оболочка, как правило, неровная, с шипиками, бородавочками, выростами в виде сеточки. Это помогает пыльцевым зёрнам удерживаться на рыльце пестика. Пыльца растения, созревающая в пыльниках, к моменту распускания цветка состоит из множества пыльцевых зёрен.

Формула цветка

Для условного выражения строения цветков применяют формулы. Для составления формулы цветка используют следующие обозначения:

	Простой околоцветник, состоящий из одних чашелистиков или из одних лепестков, его части называют листочками околоцветника.
Ч	Чашечка, состоит из чашелистиков
Л	Венчик, состоит из лепестков
Т	Тычинка
П	Пестик
1,2,3...	Количество элементов цветка обозначается цифрами
,	Одинаковые части цветка, различающиеся по форме
()	Сросшиеся части цветка
+	Расположение элементов в два круга
_	Верхняя или нижняя завязь – чёрточкой над или под цифрой, которая показывает количество пестиков
	Неправильный цветок
*	Правильный цветок
♂	Однополый тычиночный цветок
♀	Однополый пестичный цветок
	Двуполый
∞	Число частей цветка, превышающее 12

Пример формулы цветка вишни:

*Ч 5 Л 5 Т ∞ П 1

Диаграмма цветка

Строение цветка можно выразить не только формулой, но и диаграммой — схематическим изображение цветка на плоскость, перпендикулярную к оси цветка.

Составляют диаграмму по поперечным срезам нераскрытых цветочных почек. Диаграмма даёт более полное, чем формула, представление о строении цветка, поскольку на ней отображено и взаимное расположение его частей, чего нельзя показать в формуле.

Продолжение. См. № 10, 11, 12/2005

Ботаника в таблицах, схемах, тестах и терминах

Схема 5. Цикл развития цветкового растения

Таблица 11. Основные признаки семейств цветковых растений

Название семейства, число видов	Формула цветка	Соцветие		Особенности строения вегетативных органов	Представители и их практическое применение
Класс Двудольные
Крестоцветные (капустные), 3 тыс	Ч 2+2 Л 2+2 Т 2+4 П 1		Стручок, стручочек	Стебли часто укороченные (розеточные), листья простые цельные или рассечённые; видоизменения корней – корнеплоды (редис, редька)	Овощные: капуста, редис, редька, хрен, репа. Масличные: рапс, горчица. Лекарственные: икотник, пастушья сумка. Декоративные: левкой, луннария. Сорные: дикая редька, ярутка полевая
Розоцветные (розовые), 3 тыс.	Ч 5 Л 5 ТҐПҐ или Ч 5 Л 5 ТҐП 1	Кисть, простой зонтик, щиток	Костянка, яблоко или яблочко, многоорешек, фрага	Стебли часто с шипами, побеговыми колючками, листья простые и сложные с прилистниками	Плодово-ягодные: яблоня, груша, слива, вишня, миндаль, малина, клубника. Лекарственные: лапчатка, манжетка, шиповник, рябина. Декоративные: донник, спирея, боярышник
Бобовые, 18 тыс.	Ч 5 Л 1+2+(2) Т (9)+1 П 1 Лепестки венчика: парус, вёсла, лодочка	Кисть, головка		Стебли часто травянистые лианы, листья перисто-сложные с крупными прилистниками, тройчатосложные; листья могут быть видоизменены в усики	Пищевые: горох, бобы, фасоль, чечевица, соя, арахис. Кормовые: клевер, люпин, люцерна, вика. Лекарственные: донник, дрок, термопсис
Паслёновые, 2,5 тыс.	Ч (5) Л (5) Т (5) П 1	Кисть, завиток, метёлка	Ягода, коробочка	Стебли вильчатого ветвления, листья простые; некоторые имеют клубни – видоизменённые побеги	Овощные: картофель, перец, баклажан, помидор. Технические: табак, махорка. Лекарственные: белена, дурман, паслён, беладонна. Декоративные: петунья, душистый табак
Сложноцветные (астровые), 25 тыс.	Цветки 4 типов: вместо чашечки – плёнки или хохолки. Л (5) Т (5) П 1 – трубчатые, язычковые, Л (3) Т (5) П 1 – ложноязыч-ковые; воронковидные (стерильные)	Кисть, завиток, метёлка. Корзинка	Семянка, часто с хохолком, парусом или с шипиками	Стебли часто укороченные (розеточные), листья простые и сложные	Масличные и овощные: подсолнечник, топинамбур. Лекарственные: пижма, тысячелистник, календула, череда, ромашка
Класс Однодольные
Злаковые (мятликовые), 10 тыс.	О 2+(2) Т 3 П 1	Сложный колос, султан, метёлка, початок	Зерновка с крахмалистым эндоспермом	Стебель соломина, полый внутри междоузлий, со вздутыми узлами; листья сидячие с влагалищем, цельнокрайние, простые, линейные с параллельным жилкованием	Зерновые: пшеница, рожь, ячмень, овёс, рис, просо, сорго. Технические: сахарный тростник. Кормовые: тимофеевка, костёр, мятлик. Сорные: пырей, щетинник, плевел.
Лилейные 1 , 3 тыс.	О 3+3 Т 3+3 П (3)	Зонтик, кисть, метёлка	Коробочка, ягода	Практически все представители имеют видоизменённые побеги: корневище или луковицу. На поверхности почвы появляются только цветоносы: листья простые, цельные, линейные или овальные, с параллельным или дуговым жилкованием	Овощные: лук, чеснок, спаржа. Лекарственные: ландыш, купена, чемерица, алоэ. Декоративные: лилия, тюльпан

Таблица 12. Сравнительная характеристика классов цветковых растений

Сравниваемые признаки	Класс Двудольные	Класс Однодольные
Зародыш семени	Имеет две семядоли – зародышевые листья	Имеет одну семядолю
Корневая система	Стержневого типа, состоит из главного, бокового и придаточных корней	Мочковатого типа, состоит в основном из придаточных и боковых корней
	По мере роста утолщается за счёт деления камбия – кольца боковой меристемы; проводящие пучки открытого типа (имеют камбий) расположены в стебле упорядоченно	По мере роста не утолщается, так как камбий отсутствует; проводящие пучки закрытого типа (не имеют камбия), расположены в стебле беспорядочно
	Простые и сложные различной формы, черешковые и сидячие, часто с прилистниками; жилкование сетчатое с пальчатым или перистым расположением жилок	Простые линейной, овальной, ланцетной формы, цельнокрайние сидячие и влагалищные с параллельным и дуговым жилкованием
	Четырёхчленные или пятичленные с двойным околоцветником, чаще насекомоопыляемые	Трёхчленные (реже четырёхчленные) с простым околоцветником, чаще самоопыляемые и ветроопыляемые
Жизненная форма	Деревья и кустарники, однолетние, двулетние и многолетние травы	Однолетние и многолетние травы (исключение – древовидные алоэ, пальмы)
Число видов и семейств	180 тыс. видов, 370 семейств	60 тыс. видов, 60 семейств

Таблица 13. Общая характеристика бактерий

Форма клеток и размеры	Особенности клеточного строения	Питание и дыхание	Размножение и спорообразование	Представители и их значение
Сферические (кокки), палочковидные (бациллы), изогнутые (вибрионы), спиральные (спириллы); могут образовывать колонии: нить из шариков (стрептококк), «виноградная гроздь» (стафилококк). Размеры в пределах 0,1 – 10 мкм (1мкм = 10-6 м). Впервые описал бактерии зубного налёта А.Левенгук в 1683 г.	Прокариотические (доядерные) одноклеточные или колониальные клетки имеют клеточную стенку из белка муреина и слизистую капсулу из полисахаридов; в цитоплазме расположен нуклеоид (ядерная зона) с кольцевой молекулой ДНК (плазмиды); в цитоплазме также есть рибосомы, фотосинтетические мембраны (только у автотрофных фотосинтезирующих) и мезосома (органелла дыхания); оболочка клеток может иметь выросты – жгутики и пили (органеллы движения)		Размножаются только бесполым путём, прямым делением на двое (амитоз), происходящим при благоприятных условиях каждые 20 мин; бесполому размножению может предшествовать половой процесс (конъюгация, трансдукция или трансформация), приводящие к генетической рекомбинации дочерних клеток. При неблагоприятных условиях (отсутствие влаги, пищи, положительной температуры и др.) переходят к спорообразованию: из одной клетки образуется одна крупная эндоспора, покрытая толстой защитной оболочкой, способная выдерживать, высушивание, кипячение, замораживание и др.	Обеспечивают круговорот веществ в природе и участвуют в образовании перегноя – плодородного слоя почвы (бактерии гниения); связывают атмосфер-ный азот в виде доступных для растений нитратов и нитритов (клубеньковые бактерии). Используются в промышленности для получения простокваши, йогурта, силоса (молочнокислые бактерии), антибиотиков (актиномицеты, стрептомицеты), кормового белка (водородные бактерии). Возбудители опасных заболеваний человека (чума, холера, дифтерия, ангина и др.), животных и растений (ожог коры яблонь)

Таблица 14. Характеристика основных представителей грибов

Представители	Особенности строения	Способ питания	Особенности размножения	Значение
Плесневые грибы: мукор, или «белая плесень»	Грибница (мицелий) бесцветный, многоядерный с ризоидами, на мицелии развиваются спорангии на ножках	Сапрофит (питается мёртвыми органическими веществами). Развивается на хлебе	При помощи спор, образующихся в шаровидных чёрного цвета спорангиях; при истощении питательной среды переходит к половому размножению	Порча пищевых продуктов
Пеницилл, или «зелёная плесень»	Мицелий многоклеточный, зеленоватый, с перегородками между клетками; на концах нитей мицелия (гифы) образуются кисточки (конидии), несущие споры	Сапрофит. Развивается на овощах, фруктах, варенье	При помощи спор, образующихся на конидиях; при истощении питательной среды переходит к половому размножению	Клетки мицелия вырабатывают пенициллин – антибиотик, подавляющий рост бактерий стафилококков. Открыл это семейство А.Флеминг в 1929 г.
Дрожжевые грибы: хлебные дрожжи	Одноклеточные микроскопические, не имеющие мицелия, образующие колонии из овальных клеток	Сапрофиты. Питаются путём сбраживания сахаров в спирт и углекислый газ с выделением тепла	При благоприятных условиях размножаются вегетативно – почкованием; при истощении питательной среды переходят к половому размножению	Известны только в культуре, широко используются в хлебопечении
	На мицелии, развивающемся в колосьях хлебных злаков, вырастают тёмные рожки, содержащие ядовитые вещества – галлюциногены		Споры гриба разносятся насекомыми, привлечёнными выделенной грибом сахаристой жидкостью «медвяной росой»	Мука, приготовленная из заражённых колосьев, может быть причиной сильного отравления, сопровождающегося гангреной и судорогами
	Мицелий развивается внутри побегов растений, выросших из заражённых семян; образующиеся колосья приобретают «обугленный» вид, так как мицелий к моменту их созревания распадается на споры		Споры гриба в момент цветения злаков разносятся ветром и, попадая на пестики цветков, заражают новые растения	Вызывает заболевание злаков – пыльную, пузырчатую, стеблевую и твёрдую головню
Шляпочные грибы: белый гриб, подберёзовик, подосиновик, сыроежки, лисички и др.	На многоклеточном мицелии в благоприятных условиях (тепло, влага) развиваются плодовые тела (спорофоры), состоящие из шляпки и ножки; на нижней стороне шляпки в спороносном слое (гименофор) трубчатого или пластинчатого вида развиваются споры		При помощи спор; при помощи гамет, образуемых на концах мицелия; вегетативно; при помощи кусочков грибницы	Разрушают древесину (трутовики, опята); используются в пищу человеком и животными

Схема 6. Схема биологической системы растений (основные таксономические единицы)

Таблица 15. Общая характеристика лишайников

Местообитание и представители	Внешнее	Внутреннее	Питание и размножение	Значение в природе и жизни человека
На камнях (графис, леканора), на стволах и ветвях деревьев (пармелия, уснея), на почве (кладония, цетрария), на обработанной древесине (рамалия, алектория), в воде (гидротирия, дермакарпон)	По внешнему виду слоевища различают: накипные, или корковые (графис), листовые (пармелия), кустистые (кладония)	Слоевище состоит из верхней и нижней коры, сердцевины, образованной гифами гриба, и слоя клеток водорослей (гонидиальный слой)	Водоросль снабжает лишайник органическими веществами, образованными при фотосинтезе, а гриб – минеральными солями и водой. Размножается вегетативно кусочками слоевища, группами клеток, оплетённых гифами гриба, выдуваемыми через отверстия в коре (соредии)	Разрушают горные породы и образуют почвенный слой (пионеры растительности). Слагают напочвенный покров тундры и служат пищей северным оленям (ягель). Используются в промышленности для фиксации запаха духов, получения красителей, индикаторов и др.

Таблица 16. Основные жизненные формы (по К.Раункиеру)

Жизненная форма	Характеристика	Примеры растений
Фанерофит	Растения, у которых почки возобновления находятся на некотором расстоянии от поверхности почвы (выше 25 см). Эта жизненная форма растений абсолютно доминирует (96%) во влажных тропических лесах (гилеях), а также значительно представлена в субтропических лесных формациях (65%)	Сосна сибирская, клён ясенелистный, берёза повислая, ольха клейкая
	Низкорослые суккуленты, травы (стелющиеся), почки возобновления которых расположены низко над поверхностью почвы (ниже 25 см). Встречаются в тундрах, высокогорьях и аридных районах	Брусника, черника, вереск, касандра
Гемикриптофит	Растения, у которых почки возобновления в неблагоприятный для вегетации период года сохраняются на уровне почвы и защищены отмершими листьями или снежным покровом. Преобладает в составе растительности тундры (60%) и степей (63%)	Лютик едкий, одуванчик лекарственный, колокольчик раскидистый, некоторые злаки
Криптофит	Многолетние травянистые растения, у которых почки возобновления закладываются в луковицах, клубнях, корневищах и находятся в почве, благодаря чему они защищены от прямого воздействия среды. Надземные органы этих трав отмирают с наступлением периода, неблагоприятного для вегетации, и восстанавливаются в дальнейшем из скрытых под землёй почек возобновления, имеющихся на корневищах и других многолетних подземных органах растений	Ветреница лютичная, тюльпан, гусиный лук
	Однолетние растения, полностью отмирающие к зиме, но сохраняющие жизнеспособные семена. Эти однолетние травы господствуют в полупустынях и пустынях (73%), в сухих степях	Мак самосейка, марь белая, желтушник левкойный, икотник серый

Таблица 17. Основные растения – индикаторы загрязнения атмосферного воздуха

Компоненты загрязнения	Важнейшие древесные породы	Сельскохозяйственные и декоративные растения
Диоксид серы	Ель (европейская, сербская), пихта европейская, сосна обыкновенная, ясень американский	Пшеница, ячмень, люцерна, клевер, хлопчатник, фиалки
Фтористый водород	Ель европейская, пихта европейская, орех грецкий	Виноград, абрикос, гладиолус, ландыш, нарцисс, тюльпан, рододендрон
	Граб обыкновенный, липа сердцевидная	Сельдерей, махорка
Хлористый водород	Ель европейская, лиственница европейская, лещина обыкновенная, ольха клейкая	Фасоль, шпинат, редис, смородина, клубника
	Сосна Веймутова	Табак, картофель, соя, томаты, цитрусовые
Тяжёлые металлы	Тсуга канадская, вяз гладкий	Овсяница, орхидеи, бромелиевые

Продолжение следует

Формула и диаграмма цветка

Цветок

Цветок представляет собой видоизмененный укороченный побег, приспособленный для образования спор и гамет, для полового процесса, в результате которого образуются семена и плод.

Стеблевая часть цветка представлена цветоножкой и цветоложем. Цветоложе может иметь разнообразную форму – от конической до плоской и даже вогнутой в виде бокала.

Рис. 1. Строение цветка: А, Б – схемы строения цветка:

1 – цветоложе; 2 – чашелистики; 3 – лепестки; 4 – тычинки; 5 – пестик

На цветоложе размещены видоизмененные листья (цветолистики): чашелистики, лепестки, тычинки, пестики. Чаще они располагаются кругами. Такие цветки называют циклическими . Обычно бывает пять или четыре круга: один круг чашелистиков, один - лепестков, два или один - тычинок, один – пестиков. При спиральном расположении цветолистиков цветок называют ациклическим . Промежуточное положение занимают цветки гемициклические , у которых круговое расположение одних цветолистиков сочетается со спиральным других.

Цветки, имеющие и тычинки и пестики, называют обоеполыми (гермафродитными) . Раздельнополые цветки содержат или только тычинки, или только пестики. Соответственно различают цветки тычиночные и пестичные.

Растения с тычиночными и пестичными цветками на одном экземпляре называют однодомными (кукуруза, огурец). Растения, у которых одни экземпляры несут только тычиночные цветки, а другие – только пестичные, называют двудомными (ива, тополь, конопля).

Околоцветник – это стерильная (бесплодная, не имеющая способности к оплодотворению) часть цветка, выполняющая защитную функцию, а также функцию привлечения опылителей.

Околоцветник, дифференцированный на чашечку и венчик, называют двойным , а не дифференцированный на чашечку и венчик – простым . Простой чашечковидный околоцветник имеет обычно зеленый цвет, простой венчиковидный окрашен ярко. Цветки, не имеющие околоцветника, называют голыми .

Чашечка. Обычно состоит из небольших зеленых цветолистиков – чашелистиков. Иногда чашелистики ярко окрашены, тогда они выполняют или усиливают роль лепестков в привлечении насекомых – опылителей. Чаще чашелистики образуют один круг. Иногда же под чашечкой расположен. круг листовидных образований, именуемый подчашием.

Подчашие образуется из прицветников или прилистников. Чашелистики бывают свободными (чашечка свободнолистная, или раздельнолистная) или с более или менее сросшимися основаниями (чашечка сростнолистная, или спайнолистная).

Венчик обычно состоит из цветолистиков более крупных, чем чашелистики, и ярко окрашенных – лепестков. Лепестки могут срастаться между собой, хотя бы частично, или оставаться свободными.

Различают два типа венчиков: свободнолепестные (раздельнолепестные) и сростнолепестные (спайнолепестные).

Если в свободнолепестном венчике лепесток сужен к основанию, как лист в черешок, то это ноготковый лепесток. Если основание широкое, лепесток называют сидячим. Чаще встречаются промежуточные формы лепестков.

Рис. Типы и формы венчиков;

1-3 – правильные свободнолепестные: 1 – гвоздевидный с ноготком (а) и отгибом (б); 2 – крестовидный; 3 – звездчатый; 4-8 – правильные сростнолепестные: 4 – трубчатый с трубкой (в), зубчиками отгиба (г) и зева (д); 5 – бубенчатый; 6 – колесовидный; 7 – колокольчатый; 8 – воронковидный; 9 – неправильный свободнолепестный – мотыльковый; 10-15 – неправильные сростнолепестные: 10 – язычковый; 11 – ложноязычковый; 12 – двугубый; 13 – одногубый; 14 – личинковидный со шпорцем; 15 – наперстковидный; 16 – венчик с привенчиком.

В сростнолепестном венчике различают трубковидно сросшуюся нижнюю часть венчика трубку, верхнюю часть венчика, обычно расширенную и отогнутую, раположенную перпендикулярно к трубке – отгиб и границу между трубкой и отгибом – зев.

Венчик, как и чашечка, может быть:

- актиноморфным (правильным, полисимметричным), когда через него можно провести две или больше плоскостей симметрии,

- зигоморфным (неправильным, моносимметричным), когда можно провести только одну плоскость симметрии,

- асимметричным , когда нельзя провести ни одной плоскости симметрии (канна, орхидеи).

Рис. Симметрия цветка: 1 – актиноморфный; 2 – зигоморфный; 3 – ассиметричный.

Актиноморфные сростнолепестные венчики классифицируют по длине трубки, форме и величине отгиба:

- колесовидный – трубка мала или почти отсутствует, а отгиб развернут в плоскость;

- воронковидный – трубка крупная, воронковидная, отгиб сравнительно небольшой;

- трубковидный – трубка цилиндрическая, без отгиба или с коротким отгибом;

- блюдцевидный – трубка цилиндрическая, с широким отгибом;

- колпачковый – лепестки срастаются верхушками (виноград).

- колокольчатый – трубка сферическая, чашеобразная, постепенно переходящая в малозаметный отгиб;

Среди зигоморфных сростнолепестных венчиков наиболее часто встречаются:

- двугубый – отгиб состоит из двух неодинаковых губ: верхней и нижней;

- язычковый – от трубки отходят сросшиеся лепестки, имеющие вид язычка;

- шпористый – лепестки образуют полый вырост, именуемый шпорцем; бывают и у свободнолепестных зигоморфных и актиноморфных венчиков.

Андроцей – это совокупность тычинок одного цветка. Число тычинок в андроцее колеблется в больших пределах - от одной до нескольких сотен.

Тычинки могут быть или свободными (свободный андроцей), или в различной степени сросшимися (сросшийся андроцей). Если срастаются все тычинки, то их называют однобратственными , если одна тычинка остается свободной – двубратственными , и если тычинки срастаются в несколько групп – многобратственными.

По высоте относительно друг друга тычинки могут быть одинаковыми или разными - двусильными, когда две тычинки выше других, трехсильными и т. д..

Рис. Типы андроцея:

1 – двусильный (губоцветные); 2 – четырехсильный (капустные);

3 – двубратственный (бобовые); 4 – однобратственный (астровые).

Тычинка. В типичном случае тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника.

Тычиночные нити у большинства растений простые, неветвящиеся. Но иногда они имеют боковые выросты разнообразной формы или ветвятся. Если тычиночная нить отсутствует, то тычинку называют сидячей.

Пыльник обычно состоит из двух половин, называемых теками, соединенных между собой связником. Иногда связник рассматривают как самостоятельную третью часть тычинки, однако под микроскопом ткань его неотличима от ткани пыльника. В каждой из тек находится по два гнезда, или пыльцевых мешка. Снаружи пыльника имеется однослойная эпидерма. Это все, что осталось от микроспорофилла. Глубже расположенные ткани принадлежат микроспорангию. Субэпидермальный слой называют эндотецием. Клетки его рано теряют живое содержимое, а стенки на обращенной внутрь стороне клетки несут фиброзные пояски, способствующие вскрытию пыльника. За эндотецием в молодом пыльнике расположены средний слой и выстилающий слой, или тапетум. Клетки тапетума крупные, с густой цитоплазмой и с несколькими ядрами. В центре каждого гнезда имеется спорогенная ткань, из клеток котором образуются микроспоры, а затем пыльца. По мере созревания пыльника клетки тапетума и среднего сдоя исчезают, так как содержимое их идет на питание растущих микроспор и пыльцы.

Рис.Тычинка и строение пыльника:

А - тычинка: 1 - нить тычинки; 2 - пыльник; 3 - связник; 4 - гнезда пыльника;

Б - вскрывающийся пыльник: 1 - эпидерма; 2 - фиброзный слой; 3 - проводящий пучок связника

Строение пыльцы довольно однообразно, но структура ее покрова - спородермы - отличается разнообразием.

У некоторых видов растений часть тычинок не имеет пыльников и представлена лишь тычиночными нитями. Такие бесплодные тычинки называют стаминодиями (лен). Иногда стаминодии имеют вид окрашенных лепестковидных пластинок (у канны).

Гинецей – это совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) одного цветка, образующих один или несколько пестиков.

Гинецей, состоящий из одного плодолистика, образующего один пестик, называют одночленным , а из нескольких плодолистиков - многочленным .

Рис. Типы гинецея (поперечный срез) и вероятное направление его специализации.

1 - монокарпный, 2 - апокарпный, 3-5 - ценокарпные типы (3 - синкарпный, 4 - паракарпный, 5 - лизикарпный).

Многочленный гинецей может быть апокарпным , если плодолистики не срастаются между собой и образуют несколько пестиков, и ценокарпным, если плодолистики срастаются в один пестик. Ценокарпный гинецей состоит из стольких плодолистиков, сколько отдельных столбиков несет завязь или лопастей – рыльце и сколько гнезд или швов имеет завязь. При этом надо учитывать всю совокупность перечисленных признаков, так как один из них не всегда точно указывает на число плодолистиков.

Пестик . Это закрытое вместилище семязачатков (семяпочек), образовавшееся вследствие срастания краев одного или нескольких плодолистиков.

Пестик состоит из завязи, вздутой части, где находятся семязачатки, столбика и рыльца, воспринимающего пыльцу. Иногда столбик отсутствует, тогда рыльце сидячее.

Завязь в зависимости от положения по отношению к другим частям цветка бывает верхняя и нижняя . Верхняя завязь располагается свободно на плоском, выпуклом или вогнутом цветоложе и образуется только плодолистиками. Ее можно легко отделить от цветоложа препаровальной иглой. В образовании нижней завязи, кроме плодолистиков, принимают участие и другие части цветка – чаще основания чашелистиков, лепестков и тычинок, реже цветоложе, с которыми она срастается. Поэтому отделить иглой такую завязь нельзя. Выделяют еще полунижнюю завязь, когда, по крайней мере, нижняя половина ее срастается с другими частями цветка.

В зависимости от числа не сообщающихся между собой гнезд завязи бывают одногнездными (если гнезда так или иначе сообщаются между собой), двугнездными и многогнездными.

Внутри завязи образуются семязачатки . Место прикрепления семязачатка к стенке завязи называют плацентой (семяносцем). Семязачаток прикрепляется к плаценте фуникулусом (семяножкой). Семязачаток снаружи имеет два покрова – интегумента, которые на верхушке не смыкаются, оставляя отверстие – микропиле (пыльцевход). Основание семязачатка, называемое халазой, находится на противоположной микропиле стороне. Под интегументами сформированного семязачатка расположена многоклеточная ткань – нуцеллус (мегаспорангий). Одна из его клеток становится археспориальной. Из нее образуются четыре мегаспоры. Одна мегаспора дает начало восьмиядерному зародышевому мешку.

Формула и диаграмма цветка

Строение цветка можно выразить в виде формулы. При ее составлении пользуются следующими обозначениями: чашечка (calyx) – Са , венчик (corolla) – Со , андроцей (androeceum) – А , гинецей (gynoeceum) – G , простой околоцветник (perigonium) – P .

Типы цветков имеют также условные обозначения: пестичный – ♀ , тычиночный – ♂ (обозначение обоеполого цветка в формуле обычно опускают – ), актиноморфный – * , зигоморфный – .

Число членов каждой части цветка обозначают цифрами (5-лепестный венчик Co 5 , 6-членный андроцей – А 6) , а в том случае, если их число в цветках одного и того же вида непостоянно (обычно больше 12) – значком ∞ .

В случае срастания между собой цветолистиков число заключают в скобки: сросшийся 5-членный венчик – Со (5) , двубратственный андроцей – А (9) + 1 . Если чашечка, венчик, андроцей расположены несколькими кругами, то цифры, указывающие на число членов в отдельных кругах, соединяют значком +.

Ф ормула должна отражать число плодолистиков, образовавших гинецей, и если их несколько, то срослись ли они между собой (ценокарпный гинецей) или каждый из плодолистиков образовал отдельный пестик (апокарпный гинецей), а также какая завязь – верхняя или нижняя: ценокарпный гинецей из трех плодолистиков с верхней завязью G (3 ) , ценокарпный гинецей из трех плодолистиков с нижней завязью G (3) .

Т аким образом, строение цветка калужницы можно выразить формулой *Р 5 А ∞ G ∞ , яблони – *Са (5) Со 5 А ∞ G (5) , гороха – Са (5) Со 3+(2) А (9),1 G 1 .

Еще более полное представление о строении цветка дает диаграмма , которая служит проекцией цветка на плоскость, перпендикулярную к его оси. Диаграммы демонстрируют не только наличие частей цветка и число членов, но и расположение их по отношению друг к другу. Для удобства принят единый способ ориентации диаграммы: ось соцветия вверху, а кроющий лист внизу.

Члены цветка обозначают всегда строго определенными фигурами. В случае срастания между собой отдельных членов фигуры, обозначающие их на диаграмме, соединяются дугами или прямыми линиями.

Рис. Диаграмма цветка;

1 – ось цветка; 2 – прицветник; 3 – чашелистик; 4 – лепесток; 5 – тычинка; 6 – гинецей; 7 – кроющий лист.

Соцветие

Соцветие – это побег или система побегов, несущих цветки. На узлах осей соцветия располагаются такие же листья, как на вегетативной части побега, или видоизмененные, утратившие способность к фотосинтезу, – прицветники, а на узлах цветоножки – прицветнички.

Биологическое преимущество соцветий перед одиночными цветками несомненно. Оно заключается в повышении гарантии опыления, в уменьшении вероятности повреждения цветков неблагоприятными факторами среды, обусловленное их постепенным распусканием. Соцветия имеют большинство растений.

Классификация

Различают два типа соцветий: сложные, когда цветки располагаются на разветвлениях главной оси, и простые, когда цветки с цветоножками или без них располагаются непосредственно на главной оси.

Сложные соцветия в зависимости от способа нарастания осей делят на:

- симподиальные (определенные) – ось заканчивается цветком, распускание цветков идет от верхушки к боковым ветвям или центробежно, если цветки расположены в одной плоскости;

- моноподиальные (неопределенные) – ось нарастает неопределенно долго, расцветание цветков идет от основания к верхушке или центростремительно, если цветки расположены в одной плоскости.

Сложные симподиальные соцветия:

- монохазий – главная ось заканчивается цветком; под ним образуется ось второго порядка, также увенчанная цветком, и т.д.; если подцветочные оси отходят в.одну сторону, то образуется завиток, если же попеременно то в одну, то в другую сторону - образуется извилина, завиток, у которого боковые разветвления укорочены, называют клубочком;

- дихазий – под цветком образуются две супротивные оси, каждая из которых также заканчивается цветком и также дает две подцветочные оси, повторяющие такой же способ ветвления, и т.д.;

- плейохазий – от главной оси, несущей один верхушечный цветок, отходит больше двух подцветочных осей, образующих мутовку из монохазиев или дихазиев;

- тирс – на главной оси располагаются указанные выше соцветия, чаще имеет пирамидальную форму.

Рис. 4. Схемы симподиальных (цимозных) соцветий:

1 – извилина (монохазий); 2 – завиток (монохазий); 3 – дихазий; 4 – плейохазий

Сложные моноподиальные соцветия:

- метелка – очень разветвленное соцветие, нижние боковые разветвления ветвятся сильнее, чем верхние;

- щиток – метелка, у которой цветки расположены более или менее в одной плоскости;

- сложный колос – главная ось образует разветвления, на которых расположены цветки без цветоножек; эти разветвления называют колосками;

- сложный зонтик – расстояния между осями второго порядка укорочены, и они отходят от верхушки оси первого порядка; расстояния между цветоножками укорочены, и они расположены на верхушке оси второго порядка; нередко листья у основания осей второго порядка образуют общую обвертку, а у основания цветоножек – частную обвертку.

Рис. Типы сложных моноподиальных (рацемозных) соцветий:

1 – двойная кисть; 2 – сложный зонтик; 3 – метелка; 4 – сложный щиток

Кроме перечисленных, имеются сложные соцветия, называемые агрегатными. Они образованы сочетанием различных типов соцветий.

Простые соцветия с удлиненной осью:

- кисть – главная ось несет цветки с цветоножками, обычно одинаковой длины;

- колос – главная ось несет цветки без цветоножек;

- сережка – повислый колос, то есть колос с мягкой осью; после цветения соцветие обычно опадает;

- початок – колос с сильно утолщенной осью, окружен одним или несколькими листьями, так называемым покрывалом, или крылом.

Простые соцветия с укороченной осью:

- зонтик – соцветие, у которого главная ось укорочена, и цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, отходят от верхушки оси;

- головка – зонтик, у которого цветки или без цветоножек, или очень короткие;

- корзинка – верхушка главной оси разрастается в виде ложа, на котором расположены плотно сомкнутые цветки; верхушечные листья скучены и образуют обвертку.

Рис. Типы простых моноподиальных (рацемозных) соцветий:

1 – кисть; 2 – щиток; 3 – колос; 4 – зонтик; 5 – початок; 6 – головка; 7 – корзинка

Для краткой записи строения цветка в ботанике употребляются формулы и диаграммы, которые дают наглядное представление о строении цветка.

Формула цветка - это краткое описание строения цветка с помощью букв, цифр и знаков. Каждая часть его обозначается начальной буквой названий цветка. Чашечка называется Calyx (Ca), венчик - Corolla (Со), совокупность тычинок - Androeceum (А), совокупность пестиков - Gynoeceum (G). Простой околоцветник называется Perigonium и обозначается в формуле буквой Р. Количество членов отдельных частей цветка выражается цифрой и обозначается в формуле в виде индекса с правой стороны. Например, венчик пятилепестной - Сa5 или андроцей шестичленный - А6. Если число частей цветка больше 12, тогда вместо цифры пишут знак?. В случае срастания между собой частей цветка цифра, указывающая на их количество, заключается в скобки Са(5). В случае частичного срастания частей цветка в формуле через плюс пишут цифру в скобках, например А1+(9). Если части цветка расположены кругами, то цифры, обозначающие их количество в мутовках (кругах), соединяются знаком + (плюс). Например, околоцветник лилии Р3+3. В формулах нужно обозначить тип завязи по расположению на цветоложе (верхняя, нижняя, средняя). Начальные буквы названий частей цветка с индексами пишут в одну строчку, например: Ca(5)Co5A?G(5).

Если завязь верхняя, то цифра, обозначающая количество плодолистиков, подчеркивается снизу, если нижняя - сверху. Например, G(3) или G(5) обозначает, что пестик в цветке один, но он образован тремя или пятью плодолистиками.

Условные обозначения формулы цветков: * - актиноморфный цветок; ^ - зигоморфный цветок; > - тычиночный цветок; + - пестичный цветок. Например, формула цветка капусты * Са4Со4А2+4G(2), яблони *Са(5)Со5А?G(5), лилии *Р3+3А3+3G(3).

Еще более полное представление о строении цветка дает диаграмма, представляющая собой проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную его оси. При составлении диаграмм используют следующие условные обозначения: О - ось цветка, серповидными дугами с килем обозначаются чашелистик и прицветный лист, лепестки обозначаются серповидными дугами без киля, тычинки формой поперечного среза через пыльник, пестик кольцами, отражающими поперечное сечение через завязь (рис. 2).

Рис. 2. Построение диаграммы цветка: 1 - ось цветка; 2 - (прицветник) кроющий лист; 3 - прицветнички; 4 - чашелистики; 5 - лепестки; 6 - тычинка, 7 - гинецей.

Диаграмму проектируют так, чтобы кроющий лист находился внизу, ось соцветия - сверху, а между ними кругами условными знаками располагались части цветка. При срастании частей цветка в диаграмме условные знаки соединяются между собой линией.