Оглавление темы "Анатомия бактериальной клетки. Физиология бактерий.":
1. Анатомия бактериальной клетки. Поверхностные структуры бактерии. Капсула бактерий. Организация капсул. Окраска капсул бактерий. Состав капсул. Антигенные свойства капсул.
2. Жгутики бактерий. Расположение жгутиков. Перитрихи. Монотрихи. Политрихи. Лофотрихи. Амфитрихи. Феномен роения. Диагностика подвижности бактерий.

4. Клеточная стенка бактерий. Функции клеточной стенки. Строение клеточной стенки бактерии. Пептидогликан. Муреиновый мешок. Структура пептидогликана (муреина)
5. Грамотрицательные бактерии. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий. Строение клеточной стенки грамотрицательных бактерий.
6. Грамположительные бактерии. Клеточная стенка грамположительных бактерий. Строение клеточной стенки грамположительных бактерий. Аутолизины бактерий. Сферопласты. Протопласты.
7. Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) бактерии. Состав цитоплазматической мембраны бактерий. Транспортные системы. Мезосомы. Периплазматическое пространство.
8. Цитоплазма бактерий. Бактериальный геном. Бактериальные рибосомы. Запасные гранулы бактерии.
9. Физиология бактерий. Питание бактерий. Тип питания бактерии. Голозои. Голофиты. Вода. Значимость воды для бактерий.
10. Усваиваемые бактериальной клеткой соединения. Пути поступления веществ в бактериальную клетку. Пассивный перенос. Диффузия.

Помимо жгутиков , поверхность многих бактерий покрыта цитоплазматическими выростами - микроворсинками . Обычно это волоски (числом от 10 до нескольких тысяч) толщиной 3-25 нм и длиной до 12 мкм. Микроворсинки встречают как у подвижных, так и у неподвижных бактерий. Эти выросты способствуют увеличению площади поверхности бактериальной клетки, что дает ей дополнительные преимущества в утилизации питательных веществ из окружающей среды. Известны специализированные микроворсинки - фимбрии и пили .

Фимбрии бактерий [от лат. fimbria, бахрома]. Многие грамотрицательные бактерии имеют длинные и тонкие микроворсинки, пронизывающие клеточную стенку. Образующие их белки формируют спиралевидную нить. Основная функция фимбрии - прикрепление бактерий к субстратам (например, к поверхности слизистых оболочек), что делает их важным фактором колонизации и патогенности.

F-пили бактерий [от англ. fertility, плодовитость, + лат. pilus, волосок], или «секс-пили », - жёсткие цилиндрические образования, участвующие в конъюгации бактерий. Пили впервые обнаружены у Escherichia coli K12, то есть у штаммов, содержащих F-фактор (см. тему «Плазмиды»). Обычно клетка снабжена 1-2 пилями, имеющими вид полых белковых трубочек длиной 0,5-10 мкм; нередко они имеют шаровидное утолщение на конце. Большинство F-пилей образует специфический белок - пилин . Образование пилей кодируют плазмиды. Их идентифицируют с помощью донорспецифических бактериофагов, адсорбирующихся на пилях и лизирующих клетки.

Клеточная оболочка бактерий

У большинства бактерий клеточная оболочка состоит из клеточной стенки и находящейся под ней ЦПМ. С долей условности клеточную оболочку можно назвать живой кожей бактерий в противоположность мёртвому веществу капсулы. Клеточную оболочку можно сравнить с тонкой и эластичной, но в то же время прочной покрышкой футбольного мяча. Как мячу придаёт упругость хорошо накачанная футбольная камера, так и клеточной стенке бактерий дополнительную упругость придаёт внутреннее (тургорное) давление цитоплазмы, способное достигать у грамположительных бактерий 30 атм. Некоторые бактерии в качестве наружного слоя клеточной стенки дополнительно имеют внешнюю мембрану-гликокаликс .

Гликокаликс [от греч. gfykys, сладкий, + kalyx, раковина] образован переплетением полисахаридных волокон (декстраны и леваны). Его не обнаруживают при выращивании на искусственных питательных средах. Основная функция гликокаликс а - адгезия к различным субстратам. Например, благодаря гликокаликс у Streptococcus mutatis способен прочно прикрепляться к зубной эмали.

Пили типа 1

Пили типа 1 прочно связаны с клеткой, и для того, чтобы отсоединить их от неё, нужны значительные усилия, большие, нежели для удаления жгутиков или половых пилей. Пили данного типа также устойчивы и к химическим воздействиям - сохраняются в 6 М мочевине , 1 N NаОН , устойчивы к додецилсульфату натрия и трипсину . Эти пили разрушаются только при кипячении в растворе с низким значением , что вызывает необратимую денатурацию белка. Белок , образующий пили общего типа 1, имеет молекулярную массу 17 кДа .

Пили типа 1 располагаются перитрихиально, то есть по всей поверхности бактерии. У одной клетки может быть 50-400 пилей длиной до 1,5 мкм. Диаметр этих пилей около 7 нм, а отверстия - 2,0-2,5 нм.

Формирование пилей общего типа 1 определяется генами , расположенными в хромосоме . Их активность подвержена фазовым вариациям, то есть ген может быть активен либо нет. Обычно в культуре присутствуют как клетки, имеющие много пилей общего типа 1, так и лишенные их. Клетки, находящиеся в той или иной фазе, могут быть легко выведены. Размножению клеток, лишенных пилей, способствует выращивание культуры на агаре , тогда как клетки с пилями получают преимущество при выращивании культуры в жидкой среде без аэрации. При этом они образуют пленку. Пили типа 1 придают бактериям гидрофобность , снижают их электрофоретическую подвижность. Они вызывают агглютинацию эритроцитов за счет того, что такие бактерии приклеиваются к эритроцитам (так же, как к другим клеткам животных), а также к клеткам растений и грибов , к неорганическим частицам. В присутствии маннозы нарушается гемагглютинация и прикрепление бактерий к животным клеткам вообще, поскольку пили типа 1 прикрепляются к поверхностным рецепторам , содержащим маннозу . В присутствии маннозы соответствующие участки пилей заняты её молекулами . Адгезивность пилей зависит также от гидрофобности образующего их белка пилина. С маннозными рецепторами реагируют участки пилей, расположенные по всей их поверхности, тогда как за гидрофобные взаимодействия ответственны окончания пилей.

Пили типа 2

Пили типа 2 сходны с пилями 1-го типа, но не вызывают агглютинации эритроцитов, не способствуют образованию бактериями пленки в жидкой среде. Антигенно они близки к пилям 1-го типа и, по-видимому, представляют собой их мутантную форму. Описан и еще ряд вариантов пилей, близких к пилям 1-го типа. Связи пилей общего типа 1 с патогенностью у штаммов Е. coli не удается обнаружить. У энтеропатогенных штаммов обычно образуются другие пили, кодируемые плазмидными генами. Известно несколько типов таких пилей, причем обнаруживается связь типа пилей со специфичностью бактерий в отношении тех или иных животных.

Другие типы пилей

Пили, известные как антигены К88 и К99, тоньше и лабильнее пилей 1-го типа. Они вызывают гемагглютинацию, устойчивую к маннозе, и способствуют прикреплению бактерий к клеткам кишечного эпителия животных, но не человека . Пили 987Р определяют способность Е. соli прикрепляться к эпителию тонкого кишечника новорожденных свиней ; морфологически они похожи на пили 1-го типа. Пили, определяемые генетическим фактором СFА/1, вызывают агглютинацию человеческих эритроцитов и найдены у патогенных для человека штаммов. Молекулярная масса белков пилинов, кодируемых плазмидными генами, 14,5-26,2 кДа. У энтеропатогенных штаммов Е. соli пили являются одним из факторов патогенности, обеспечивающим им возможность прикрепления к клеткам кишечного эпителия. Колонизация бактериями эпителия способствует эффективному взаимодействию выделяемого ими энтеротоксина с клетками эпителия. В результате происходит нарушение водного обмена ткани, что клинически проявляется как диарея . При этом бактерии энергично размножаются в тонком кишечнике , а затем в большом количестве выносятся в окружающую среду, что способствует их распространению.

Половые пили

Половые пили Е. соli образуются у клеток донорских штаммов, отличающихся от изогенных реципиентных наличием у клеток особого генетического детерминанта - полового фактора, или фактора трансмиссивности, который либо является автономным репликоном (F-фактор), либо входит в состав автономного репликона, либо интегрирован с бактериальной хромосомой. Фактор трансмиссивности находится в составе плазмид - факторов множественной устойчивости к антибиотикам (R-факторы), факторов колициногенности и ряда других плазмид. Половые пили отличаются от пилей общего типа по строению и антигенной специфичности, пили, кодируемые различными генетическими детерминантами, также различны.

Половые F-пили, определяемые F-факторами, представляют собой белковые цилиндры, перпендикулярные поверхности клетки, толщиной 8,5-9,5 нм и длиной до 1,1 мкм. Они легко могут быть отделены от клетки при встряхивании бактериальной массы. F-пили образованы белком с молекулярной массой 11,8 кДа. В составе F-пилина отсутствуют пролин , цистеин , гистидин , аргинин . К молекуле пилина присоединены две фосфатные группы и остаток D-глюкозы , связанные с белком ковалентными связями . Пилин содержит довольно много кислых и гидрофобных аминокислот . Он синтезируется на рибосомах , связанных с цитоплазматической мембраной и в цитоплазме не обнаруживается. Пул пилина, видимо, накапливается в цитоплазматической мембране. Его молекулы в процессе синтеза содержат дополнительную сигнальную последовательность аминокислот , отщепляющуюся при транспорте через мембрану. F-пили легко диссоциируют в растворах додецилсульфата натрия и разрушаются органическими растворителями, что связано с гидрофобностью пилина. Бактерии, имеющие F-пили, приобретают новый антиген, у них изменяется поверхностный заряд. Бактерии с F-пилями малоподвижны, проявляют тенденцию к автоагглютинации, например, при понижении значения рН среды. Это также происходит за счет богатства пилина кислыми и гидрофобными аминокислотами. F-фактор интересен еще и потому, что иногда (примерно в 1 случае из 100000) он встраивается в молекулу основной ДНК клетки-хозяина. Тогда при конъюгации переносится не только F-фактор, но, также и остальная ДНК. Этот процесс занимает примерно 90 минут, но клетки могут расходиться и раньше, до полного обмена ДНК. Такие штаммы постоянно передают всю или большую часть своей ДНК другим клеткам. Эти штаммы называются Hrf-штаммами (High frequency recombination), потому что донорная ДНК таких штаммов рекомбинирует с ДНК реципиента.

Для образования F-пилей необходима активность, по крайней мере, 13 генов. Сборка трубочек пилей происходит на цитоплазматической мембране в местах ее контакта с внешней мембраной. Трубочка пили проходит через слои муреина и внешнюю мембрану. Для сборки и сохранения пилей необходима энергия . Образованию пилей препятствуют цианид , динитрофенол, азид натрия . Возможно, в процессе сборки происходит фосфорилирование пилина. Обычно клетки с дерепрессированным F-фактором образуют 1-2 пили, а в анаэробных условиях и на богатой среде - до 5 пилей. Причина стимуляции пилеобразования в анаэробных условиях неизвестна. У клеток с оторванными пилями быстро отрастают новые, за 30 секунд пиля достигает 1/2 нормальной длины, а полностью формируется за 4-5 мин. Сформированные пили сохраняются на поверхности клетки 4-5 мин, а затем сбрасываются. Это свидетельствует в пользу точки зрения о том, пили - активные образования. Пили, определяемые фактором Соl I, образованы иным пилином, на них не адсорбируются фаги , специфичные для F-пилей, но имеются специфичные для них фаги. Так называемые мужские фаги адсорбируются на половых пилях, РНК -содержащие фаги - на их боковых поверхностях и нитчатые фаги, содержащие одноцепочечную ДНК, - на кончиках этих пилей. Нитчатый фаг препятствует конъюгации.

При конъюгации к реципиентной клетке присоединяется конец половой пили, при этом рецептором служит белок внешней мембраны реципиентной клетки. Сначала этот контакт не очень прочный и легко может быть нарушен при гидродинамических воздействиях. При этом пары распадаются при множественном заражении РНК-содержащими фагами или в присутствии ионов Zn 2+ . Через несколько минут контакт становится более прочным, происходит сближение клеток и образование между ними цитоплазматического мостика. Имеются данные, свидетельствующие о том, что передача ДНК может происходить и без образования цитоплазматического мостика, а непосредственно через отверстие в пиле. Инактивация пилей антисывороткой и любые повреждающие их воздействия приводят к нарушению процесса конъюгации, в то время как нарушение целостности внешней мембраны или муреинового слоя до некоторого предела влияют на донорские свойства клетки, имеющей пили. После установления контакта с реципиентной клеткой черв пилю в донорскую клетку передается сигнал, вызывающий начало конъюгационного синтеза ДНК. Механизм работы половых пилей еще окончательно не установлен. Ряд наблюдений свидетельствует в пользу модели, предполагающей активную функцию пилей. Согласно этой точке зрения после установления контакта с клеткой реципиента или с вирусом пиля сокращается или втягивается в клетку. Эта модель подтверждается как косвенными, так и прямыми наблюдениями. На электронно-микроскопических препаратах можно проследить, как после адсорбции нитчатого мужского фага на их кончиках пили укорачиваются, а затем нити фага оказываются на поверхности клетки. Сокращение пилей вызыват KCN или арсенат . После воздействия этими ингибиторами пили не обнаруживаются ни на поверхности клеток, ни в окружающей среде, но можно наблюдать адсорбцию на поверхности клеток мужских фагов и антител , специфичных к концам пилей, то есть их кончики, видимо, продолжают выступать над поверхностью клетки. При фаговой инфекции в дальнейшем происходит растворение белковой оболочки нитчатого фага в цитоплазматической мембране бактерии и освобождение его ДНК в цитоплазму. При инфицировании РНК-содержащими мужскими фагами сначала образуется комплекс фаговой РНК с пилином, а фаговый капсид освобождается в среду.

Обычно синтез пилина находится под контролем цитоплазматических репрессоров. В некоторых случаях удается наблюдать определенные закономерности в регуляции образования пилей. Так, в случае Соl I-фактора каждая клетка, получившая при конъюгации плазмиду Соl I, образует пили, их активное образование происходит у клеток 4-8 последующих генераций. Однако затем только единичные клетки в популяции образуют пили, поскольку у большинства бактерий синтез пилина репрессирован. Подобная репрессия, как считают, имеет приспособительное значение, поскольку клетки без пилей не чувствительны к мужским бактериофагам, которые могли бы уничтожить всю популяцию. Единичные клетки с пилями способны обеспечить конъюгацию. При контакте таких клеток с популяциями реципиентных бактерий начинается лавинообразное распространение плазмиды, поскольку образование пилей сначала не репрессировано.

У многоклеточных организмов за счет межклеточных взаимодействий образуются сложные клеточные ансамбли, поддержание которых может осуществляться разными путями. В зародышевых, эмбриональных тканях, особенно на ранних стадиях развития, клетки остаются в связи друг с другом за счет способности их поверхностей слипаться. Это свойство адгезии (соединения, сцепления) клеток может определяться свойствами их поверхности, которые специфически взаимодействуют друг с другом. Механизм этих связей достаточно хорошо изучен, он обеспечивается взаимодействием между гликопротеидами плазматических мембран.

Кроме сравнительно простых адгезивных (но специфических) связей существует целый ряд специальных межклеточных структур, контактов или соединений, которые выполняют определенные функции.

Запирающее или плотное соединение характерно для однослойных эпителиев (Рис.9). Это зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Часто видна трехслойность мембраны в этом контакте: два внешних осмофильных слоя обеих мембран как бы сливаются в один общий слой толщиной 2-3 нм.

Слияние мембран происходит не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных сближений мембран. Такие структуры при специальных окрасках можно видеть и в световом микроскопе. Они получили у морфологов название замыкающих пластинок . Роль замыкающего плотного контакта заключается не только в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область контакта плохо проницаема для макромолекул и ионов, и тем самым она запирает, перегораживает межклеточные полости, изолируя их (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды (в данном случае - просвет кишечника).

Замыкающий, или плотный, контакт встречается между всеми типами однослойного эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима).

Простой контакт , встречающийся среди большинства прилегающих друг к другу клеток различного происхождения (Рис.10). Большая часть поверхности контактирующих клеток эпителия также связана с помощью простого контакта, где плазматические мембраны, соприкасающихся клеток разделены пространством 15-20 нм. Это пространство представляет собой надмембранные компоненты клеточных поверхностей. Ширина щели между мембранами клеток может быть и больше 20 нм, образуя расширения, полости, но не меньше 10 нм.

Со стороны цитоплазмы к этой зоне плазматической мембраны не примыкают никакие специальные дополнительные структуры.

Зубчатый контакт («замок») представляет собой выпячивание поверхности плазматической мембраны одной клетки в инвагинат (впячивание) другой (Рис.11).

На срезе такой тип соединения напоминает плотничий шов. Межмембранное пространство и цитоплазма в зоне «замков» имеют те же характеристики, что и в зонах простого контакта. Такой тип межклеточных соединений характерен для многих эпителиев, где он соединяет клетки в единый пласт, способствуя, их механическому скреплению друг с другом.

Роль механического плотного скрепления клеток друг с другом играет ряд специальных структурированных межклеточных соединений.

Десмосомы , структуры в виде бляшек или кнопок также соединяют клетки друг с другом (Рис.12). В межклеточном пространстве здесь также виден плотный слой, представленный взаимодействующими интегральными мембранными кадгеринами - десмоглеинами, которые сцепляют клетки друг с другом.

С цитоплазматической стороны к плазмолемме прилежит слой белка-десмоплакина, с которым связаны промежуточные филаменты цитоскелета. Десмосомы встречаются чаще всего в эпителиях, в этом случае промежуточные филаменты содержат кератины. В сердечной мышце клетки, кардиомиоциты, содержат десминовые фибриллы в составе десмосом. В эндотелии сосудов в состав десмосом входят виментиновые промежуточные филаменты.

Полудесмосомы, в принципе, сходны по строению с десмосомой, но представляют собой соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками т.н. базальной мембраны, куда входят коллаген, ламинин, протеогликаны и др.

Функциональная роль десмосом и полудесмосом сугубо механическая - они сцепляют клетки друг с другом и с подлежащим внеклеточным матриксом прочно, что позволяет эпителиальным пластам выдерживать большие механические нагрузки.

Подобно этому десмосомы прочно связывают друг с другом клетки сердечной мышцы, что позволяет им выполнять огромную механическую нагрузку, оставаясь связанными в единую сокращающуюся структуру.

В отличие от плотного контакта все типы сцепляющих контактов проницаемы для водных растворов и не играют никакой роли в ограничении диффузии.

Щелевые контакты (нексусы) считаются коммуникационными соединениями клеток; это структуры, которые участвуют в прямой передаче химических веществ из клетки в клетку, что может играть большую физиологическую роль не только при функционировании специализированных клеток, но и обеспечивать межклеточные взаимодействия при развитии организма, при дифференцировке его клеток (Рис.13).

Характерным для этого типа контактов является сближение плазматических мембран двух соседних клеток на расстояние 2-3 нм. Именно это обстоятельство долгое время не позволяло на ультратонких срезах отличить данный вид контакта от плотного разделительного (замыкающего) контакта. При использовании гидроокиси лантана было замечено, что некоторые плотные контакты пропускают контрастер. В этом случае лантан заполнял тонкую щель шириной около 3 нм между сближенными плазматическими мембранами соседних клеток. Это и послужило появлению термина - щелевой контакт. Дальнейший прогресс в расшифровке его строения был достигнут при использовании метода замораживания-скалывания. Оказалось, что на сколах мембран зоны щелевых контактов (размеров от 0,5 до 5 мкм) усеяны гексагонально расположенными с периодом 8-10 нм частицами 7-8 нм в диаметре, имеющими в центре канал около 2 нм шириной. Эти частицы получили название коннексонов .

В зонах щелевого контакта может быть от 10-20 до нескольких тысяч коннексонов в зависимости от функциональных особенностей клеток. Коннексоны были выделены препаративно, они состоят из шести субъединиц коннектина - белка с молекулярным весом около 30 тыс. Объединяясь друг с другом, коннектины образуют цилиндрический агрегат – коннексон, в центре которого располагается канал.

Отдельные коннексоны встроены в плазматическую мембрану так, что прободают ее насквозь. Одному коннексону на плазматической мембране клетки точно противостоит коннексон на плазматической мембране соседней клетки так, что каналы двух коннексонов образуют единое целое. Коннексоны играют роль прямых межклеточных каналов, по которым ионы и низкомолекулярные вещества могут диффундировать из клетки в клетку. Было обнаружено, что коннексоны могут закрываться, изменяя диаметр внутреннего канала, и тем участвовать в регуляции транспорта молекул между клетками.

Функциональное значение щелевых контактов было понято при изучении гигантских клеток слюнных желез двукрылых. В такие клетки благодаря их величине легко можно вводить микроэлектроды, для того чтобы изучать электропроводимость их мембран. Если ввести электроды в две соседние клетки, то их плазматические мембраны проявляют низкое электрическое сопротивление, между клетками идет ток. Такая способность щелевых контактов служить местом транспорта низкомолекулярных соединений используется в тех клеточных системах, где нужна быстрая передача электрического импульса (волны возбуждения) от клетки к клетке без участия нервного медиатора. Так, все мышечные клетки миокарда сердца связаны с помощью щелевых контактов (кроме того, клетки там связаны и адгезивными контактами). Это создает условие для синхронного сокращения огромного количества клеток.

При росте культуры эмбриональных сердечных мышечных клеток (кардиомиоциты) некоторые клетки в пласте начинают независимо друг от друга спонтанно сокращаться с разной частотой, и лишь только после образования между ними щелевых контактов они начинают биться синхронно как единый сокращающийся пласт клеток. Таким же способом обеспечивается совместное сокращение гладкомышечных клеток в стенке матки.

Синаптический контакт (синапсы). Этот тип контактов характерен для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом – рецептором или эффектором (например, нервно-мышечное окончание) (Рис.14).

Рис.9. Плотный контакт	Рис.10. Простой контакт
Рис. 11. Зубчатый контакт	Рис.12. Десмосомы
Рис.13. Нексусы	Рис. 14. Синаптический контакт

Синапсы – участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. В принципе подобного рода функциональная нагрузка, передача импульса может осуществляться и другими типами контактов (например, щелевым контактом в сердечной мышце), однако в синаптической связи достигается высокая эффективность в реализации нервного импульса.

Синапсы образуются на отростках нервных клеток – это терминальные участки дендритов и аксонов. Межнейронные синапсы обычно имеют грушевидных расширений, бляшек на конце отростка нервной клетки. Такое терминальное расширение отростка одной из нервных клеток может контактировать и образовывать синаптическую связь как с телом другой нервной клетки, так и с ее отростками. Периферические отростки нервных клеток (аксоны) образуют специфические контакты с клетками-эффекторами или клетками-рецепторами. Следовательно, синапс - это структура, образующаяся между участками двух клеток (так же как и десмосома). Мембраны этих клеток разделены межклеточным пространством - синаптической щелью шириной около 20-30 нм. Часто в просвете этой щели виден тонковолокнистый, перпендикулярно расположенный по отношению к мембранам материал. Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется пресинаптической, другой, воспринимающей импульс, - постсинаптической. В электронном микроскопе обе мембраны выглядят плотными, толстыми. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей, синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Синаптические пузырьки в момент прохождения нервного импульса выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана часто выглядит толще обычных мембран из-за скопления около нее со стороны цитоплазмы множества тонких фибрилл.

Плазмодесмы . Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки (Рис.15). Диаметр этих каналов обычно составляет 20-40 нм. Ограничивающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плазматические мембраны соседствующих клеток.

Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетки. Таким образом, у некоторых растительных клеток плазмодесмы соединяют гиалоплазму соседних клеток, поэтому формально здесь нет полного разграничения, отделения тела одной клетки от другой, это скорее представляет собой синцитий: объединение многих клеточных территорий с помощью цитоплазматических мостиков.

Внутрь плазмодесм могут проникать мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума соседних клеток. Образуются плазмодесмы во время деления клетки, когда строится первичная клеточная оболочка. У только что разделившихся клеток число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку), при старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки.

Функциональная роль плазмодесм очень велика: с их помощью обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения.

Бактер. клетка окружена внешней оболочкой, кот. состоит из капсулы, капсулоподобной оболочки и клеточной стенки. От их состава зависят тинкториальные свойства. Капсулы бывают: микро-и макрокапсулы.

Микрокапсулы- это микрофибриллы из мукоподисахаридов, кот. Тесно прилегают к клеточной стенке.

Макрокапсулы – выраженный слизистый слой, кот.снаружи покрывает клеточную стенку.Состоит из полисахаридов. Макрокапсула у немногих видов патогенных микроорганизмомв – пневмококки

Капусулоподобная оболочка- липидо-полисахаридное оьразование, непрочно связанное с поверхностью клетки, может выделятся в окруж.среду

Функции капсулы: защитная, адгезивная. С ней могут быть связаны патогенные и адгезивные свойства. Капсула – окраска по Бури-Гинсу

Жгутики – располагаются на поверхности клеток. В состав входит белок флагелин (Сократ.белок). Жгутики прикрепляются к базальному телу(система нескольких дисков, вмонтированных в цитоплазмат.мембрану и КС)

Монотрихи – 1 жгутик на одном из полюсов

Амфитрихи – жгутики на обоих полюсах

Лофотрихи – пучок жгутиков

Перитрихи –по всей поверхности.

Обладают антигенными свойствами.

Функция – локомоторная

Пили – тонкие полые нити белковой природы, покрыв. Поверхность клеток. Не выполн. локомоторную функцию

Пили 1 общего типа обеспечивают адгезию бактерий к определенным клеткам организма хозяина

Пили2 типа (половые – sex pili ) участвуют в коньюгации бактерий

8.Споры и спорообразование. Хим.состав и функц.значение спор. Методы выявления. Патогенные представители

Споры – форма сохранения наследств.информации бактериальной клетки в неблагоприятных условиях внешней среды. К патогенным представителям относятся bacillus и clostridium. Выявляются окраской по Пешкову и Ожешко. Отличие – по размеру спор.

Располагаются споры: центрально, субтерминально или терминально.

Процесс спорообразования:

Формируется спорогенная зона вокруг бактре.клетки (т.е.уплотненный участок цитоплазмы, внитри кот. - нуклеоид)

Затем образуется проспора путем отделения спорогенной зоны от остальной части цитополазмы (т.е.врастанием цитоплазмы)

Образование кортекса (сост.из пептидогликана)

Внешняя сторона мембраны покрывается плотной капсулой, сост.из белков, липидов, дипиколиновой кислоты(обуславл.термоустойчивость)

Затем вегет.часть клетки отмирает, а спора может сохранятся во внешней среде месяцами и годами(т.е. в нец малое содежрание воды, повыш.концентрация кальция)

При благприятн.условиях спора набухает, активируются ферменты, запускается метаболизм – образуется вегетат.клетка

Споры- это таксономический признак

23.Мутации, их классификации. Мутагены физические, химические, биологические. Молекулярный муханизм мутации(делеция, дупликация, инверсия). Репарации и их значение. Роль мутаций.Мутации - изменения в первичной структуре ДНК, которые выражаются в наследственно закрепленной утрате или изменении какого-либо признака.Их можно классифицировать по происхождению, характеру изменений в первичной структуре, Фенотипическим следствиям для мутировавшей бактериальной клетки.По происхождению делят на спонтанные и индуцированные.Первые составляют естественный фон, величина которого колеблется в зависимости от типа мутации и вида микробной популяции. Мутации происходят в результате ошибочного включения в синтезируемую дочернюю цепь вместо одного азотистого основания другого некомплементарного имеющегося в родительской цепи. Причиной изменения естественного фона могут быть инсертационные мутации, которые возникают при встраивании в хромосому микробной клетки Is-последовательностей, транспозонов и плазмид. При этом фенотип мутации зависит от места их интеграции: если она происходит вблизи промотора, то нарушается ф-я регуляторного гена, а вблизи структурного гена- синтез закодированного в нем продукта. Индуцированные мутации- получают в эксперементе под влиянием каких-либо мутагенов.По к-ву мутировавших генов:Генные и хромосомные . Первые затрагивают один ген и чаще всего являются точковыми, вторые распростроняются на несколько генов. ТОчковые – замена или вставка пары азотистых оснований в ДНК, которая приводит к изменению одного кодона, вследствие вместо одной АК кодируется другая либо образуется бессмысленный кодон, не кодирующий ни одну из АК(нонсенс мутации). Мутации со вставками или выпадением 1 пары азотистых оснований ведут к изменению всех последующих кодонов- мутации со сдвигом считывания. У микроорганизма, несущего точковую мутацию в 1 гене может возникнуть вторичная мутация в этом же гене, в результате произойдет восстановление дикого фенотипа, при этом первичную мутацию называют прямой, а вторичную- обратной.При истинной реверсии восстанавливается не только фенотип, но и генотип. Восстановление одного фенотипа может произойти в результате супрессии т.е. подавления мутанного фенотипа, который выражается в исправлении мутационного изменения. При внегенной супрессии вторичные мутации, подавляющие выражение первичного мутационного изменения, локализованы в генах- супрессорах, кодирующих синтез т-РНКХромосомные мутации –крупные перестройки в отдельных фрагментах ДНК, возникают в результате выпадения меньшего или большего числа нуклеотидов(делеция), либо поворота участка ДНК на 180 град. (инверсия), либо повторение фрагмента ДНК(дупликация). Один из механизмов образования хромосомных мутаций связан с перемещением Is-последовательностей и транспозонов из одного участка ДНК в другой или из репликона в репликон.По фенотипическим последствиям делят на: нейтральные, условно-летальные, летальныеНейтральные - фенотипически не проявляются изменением признаков, поскольку они заметно заметно не отражаются на функциональной активности синтезируемого фермента. Условно-летальные - приводят к изменению, но не к утрате функциональной активности фермента.Летальные- полная утрата способности синтезировать жизненоважные ферменты. Чаще всего возникают при обширных делециях, захватывающих группу генов. В фенотипе проявляются в виде утраты или изменения морфологических и биохимических признаков(жгутиков, пилей. Капсул, способности ферментировать углеводы. Синтезировать АК, витамины. Мутанты, нуждающиеся в определенных АК, азотистых основаниях назыв.Аукострофными.К мутагенам относят химические в-ва или физические факторы(УФ- лучи, радиация), вызывающие предмутационные повреждения в отдельном фрагменте ДНК, которые переходят в мутацию в результате ошибок в работе реперирующих ферментов или в процессе репарации. Действие одних приводит к изменениям первичной структуры ДНК, путем замены пар оснований. При воздействии азотистой кислоты, вызывающей дезаминирование азотстых оснований, цитозин превращается в урацил, а аденин в гипоксантин. Другие мутагены, например акридиновые красители, непосредственно комплексируются с ДНК, вызывая выпадение или вставки оснований. Третьи мутагены-нитрозосодержащие, обладают множественным эффектом, вызывая при этом высокую частоту мутаций, за что получили название супермутагенов. Из физических факторов для индукции мутаций чаще всего используют УФ- облучение, которое приводит к образованию тиминовых димеров в ДНК, т.е. прочных связей между соседними тиминами в одной цепи, которые препятствуют работе ДНК-азы, нарушая процесс репликации ДНК. Мтагены не обладают специфическим действием, так как они могут вызвать изменения в любом гене, содержащемся в геноме микробной клетки. Некоторые химиотерапевтические препараты также обладают мутагенным действием. А\Б не являются мутагенными, однако при воздействии на метаболизм НК бактерий некоторые могут вызывать предмутационные повреждения.Клеточный геном (ДНК) не является пассивной мишенью, подвергаемой действию мутагенных факторов, они обладают специальными системами, восстанавливающими повреждения генетического материала. Эти сис-мы – репарационные, а сам процесс восстановления клеточного генома- репарации. Способность бактериальных клеток к репарациям обусловливает относительную стабильность их ДНК. Репарация поврежденной ДНК осуществляется ферментами, образование которых контролируется специальными генами. Ф-и ферментов- установление места повреждения ДНК, его вырезание, синтез поврежденных фрагментов на матрице сохранившейся нити ДНК. Одна из систем, восстанавливающая повреждения ДНК, вызванные УФ- лучами названа сис-мой фотореактивации. Ферменты действуют в присутствии видимого света и осуществляют расщепление тиминовых димеров, превращающей их мономерные формы. Активность другой системы обеспечивается ферментами, действующими в отсутствии видимиги света- сис-ма темновой репарации, которую делят на дорепликативную и пострепликативную.Процесс дорепликативной репарации: 1. Обнаружение и надрезание поврежденного фрагмента ДНК эндонуклеазой; 2. Удаление вырезанного фрагмента ДНК-полимеразой Ι; 3. Синтез нуклеотидов по матрице второй сохранившейся нити либо ДНК-полимеразой Ι, либо ДНК- полимеразой ΙΙΙ; 4.сшивание восстановительного фрагмента ДНК с основной нитью, осуществляемое лигазой.Мутанты, утратившие способность к темновой репарации репарируются сис-мой пострепликативной репарации путем рекомбинаций. SOS- репарация является индуцибельным процессом, который происходит при множественных изменениях в ДНК, она имеет несколько сис-м активации. Низкая и средняя сис-мы- происходят быстро, при высокой наблюдается разрушение хромосомы, амплификация плазмиди переход интегративной фаговой инфекции в продуктивную- происходит гибель клетки, но осуществляется спасение маркеров для бактериальной популяции. Репарирующие сис-мы способны восстанавливать повреждения клеточного генома, вызванного радиацией. Дефекты этих сис-м –причины ряда заболеваний.

24. Генетические рекомбинации к бактерий. Трансформация. Трансдукция. Конъюгация. Их роль в эволюции микроорганизмов.Генетические рекомбинации определяют способом размножения и закономерности передачи генетического материала. У клеток эукариот они осуществляются в ходе процессов, сопровождающих половое размножение путем реципрокного (взаимного) обмена фрагментами хромосом. При таком обмене из 2-х рекомбинирующих родительских хромосом образуются 2 рекомбинантные хромосомы. Прокариотам не свойственно половое размножение. Рекомбинация у них происходит в результате внутригеномных перестроек, заключающихся в изменении локализации генов в пределах хромосомы, или при проникновении в клетку реципиента части ДНК донора. Последнее приводит к формированию неполной зиготы- мерозиготы., в которой образуется только один рекомбинатРекомбинации делят на законные и незаконные. Законная рекомбинация требует наличия протяженных, комплементарных участков ДНК в рекомбинируемых молекулах. Она происходит только между близкородственными видами микроорганизмов. Незаконная – не требует наличия протяженных, комплементарных участков ДНК, она происходит при участии IS-элементов, которые имеют «липкие концы», обеспечивающие их быстрое встраивание в бактериальную хромосому. Практическое значение имеют запрограммированные внутригеномные рекомбинации, при которых происходит только изменение локализации имеющихся генов, что играют важную роль в изменении антигенной структуры микроорганизмов, эффективно противостоят факторам иммунной системы. Генетические рекомбинации происходят за участием ряда ферментов. Существую специальные rec-гены, детермирующие рекомбинационную способность бактерий. Передача генетического материала(хромосомных генов) от одних бактерий к другим происходит путем трансформации, трансдукции и конъюгации, а плазмидных генов- путем трансдукции и конъюгации.Трансформация- непосредственная передача генетического материала донора реципиентной клетке. Впервые воспроизведена в опытах с авирулентным бескапсульным штаммом пневмококка, который приобрел вирулентные свойства. Феномен трансформации воспроизводится в опытах с разными патогенными и непатогенными бактериями: стрептококками, менингококками. С донорной ДНК в реципиентную клетку обычно передается только один ген, это связано с протяженностью трансформирующего фрагмента ДНК, который может проникнуть в реципиентную клетку(вкл. Один или несколько сцепленных генов). Эффективно трансформация происходит в опытах с бактериями одного и того же вида, имеющих разный генотип. Трансформирующему действию ДНК поддаются не все. А только част клеток бактериальной популяции.Клетки, способные воспринимать донорную ДНК- компетентные. Состояние компетентности возникает в определенный период роста бактериальной культуры, совпадающий с концом логарифмической фазы. В результате- клеточная стенка становится проницаемой для высокополимерных фрагментов ДНК. Это связано с тем, что трансформируемый фрагмент ДНК связывается с белком, образуя трансфосому, в которой он переносится в бактериальную клетку Фазы трансформации: 1. Адсорбция ДНК- донора на клетке- реципиенте.2. проникновение ДНК внутрь клетки- реципиента;3. Соединение ДНК с гомологичным участком хромосомы реципиента с последующей рекомбинацией. После проникновения внутрь клетки трансформирующая ДНК деспирализируется. Затем происходит физическое включение 2-х нитей ДНК донора в геном реципиента Трансдукция - передача генетического материала от одних бактерий другим с помощью фагов. Делят на неспецифическую, специфическую и абортивную трансдукции. Неспецифическая- происходит в процессе репродукции фага в момент сборки фаговых частиц в их головку вместе с фаговой ДНК, когда может проникнуть какой-либо фрагмент ДНК бактоерии- донора, при этом фаг может утратить часть своего генома и стать дефектным. При немпецифической трансдукции в клетке реципиентного штамма вместе с фаговой ДНК могут быть перенесены любые гены донора, например гены контролирующие способность синтезировать АК, пурины, пиримидины, гены резистентности к а/б.Таким образом при неспецифической трансдукции трансдуцирующие фаги являются только переносчиком генетического материала от одних бактерий к другим, так кА сама фаговая ДНК не участвует в образовании рекомбинатов. Специфическая трансдукция характеризуется способностью фага переносить определенные гены от бактерий- донора к бактерии –реципиенту, это связано с тем, что образование трансдуцирующего фага происходит путем выщепления профага из бактериальной хромосомы вместе с генами, расположенными на хромосоме клетки-донора рядом с профагом. При взаимодействии трансдуцирующих фагов с клетками реципиентного штамма происходит включение гена бактерии-донора вместе с ДНК дефектного фага в хромосому бактерии- реципиента. Абортивная трансдукция- при ней, принесенный фагом фрагмент ДНК бактерии- донора не включается в хромосому бактерии- реципиента, а располагается в ее цитоплазме и может в таком виде функционировать. Во время деления бактериальной клетки трансдуцированный фрагмент ДНК-донора может передаваться только одной из 2-х дочерних клеток, т.е. наследоваться однолинейно и в конечном итоге утрачивается в потомстве.Конъюгация- перенос генетического материала из клетки- донора в клетку реципиента при их скрещивании. Донорами генетческого материала являются клетки, несущие F- плазмиду(половой фактор). Бактериальные клетки, не имеющие F- плазмиды, не способны быть генетическими донорами, они являются реципиентами генетического материала и обозначаются F¯ клетки. При скрещивании F¯ клетки с F⁺ половой фактор передается независимо от хромосомы донора с высокой частотой- все реципиентные клетки получают половой фактор и становятся F¯ клетки. Важнейшим свойством F- плазмиды является способность включатся в определенные участки бактериальной хромосомы и становится ее частью. В некоторых случаях F- плазмида освобождается из хромосомы, захватывая при этом сцепленные с ней бактериальные гены. Первым этапом является прикрепление клетки-донора к реципиентной клетке с помощью половых ворсинок, затем между обеими клетками образуется конъюгационный мостик, через который из клетки- донора в клетку- реципиент могут передаваться F- фактор и др. плазмиды, находящиеся в цитоплазме бактерии-донора в автономном состоянии. Для переноса бактериальной хромосомы необходим разрыв одной из цепей ДНК, который происходит в месте включения F- плазмиды при участии эндонуклеазы, т.е. при конъюгации передается только одна нить ДНК-донора, а 2-я, оставшаяся комплементарная, цепь достраивается в реципиентной клетке.

25.Микробиологические основы генетической инженерии и биотехнологии. Конструирование геннно- инженерных штаммов с заданными свойствами, их использование в получении вакцин . Развитие молекулярной генетики стало мощным стимулом для исследований, посвященных изучению молекулярно-генетических основ патогенности и иммуногенности, механизмов образования новых биологических вариантов патогенных и условно-патогенных микрооранизмов, распространением антибиотико- резистентных штаммов на фоне расширяющегося арсенала химиотерапевтических средств. Достижения генной инженетии позволяют создать новые генетические элементы из нуклеотидных последовательностей, несущие заданную информацию, способы их переноса в клетки про- и эукариотов.Новые генетические элементы представляют собой рекомбинантные молекулы ДНК, которые включают 2 компонента: вектор- переносчик и клонированную «чужеродную» ДНК. Вектор должен обладать свойствами репликона и обеспечить репликацию вновь созданной рекомбинантной молекулы. Поэтому, в качестве вектора используют такие репликоны как плазмиды, умеренные фаги, вирусы животных, имеющие циркулярную замкнутую структуру ДНК. Клонируемая ДНК- фрагмент ДНК, несущий необходимый ген, контролирующий синтез нужного продукта. Сейчас разработаны различные технологические приемы создания рекомбинантных молекул, например- обработка выделенных молекул ДНК вектора и ДНК, несущей нужный ген, ферментами рестриктазами, атакующими взятые молекулы ДНК в строго определенном участке. Некоторые рестриктазы расщепляют молекулы ДНК сообразованием однонитевых комплементарных друг другу концов(липких концов).Этапы: 1. Разрезание молекулы ДНК с помощью эндонуклеаз рестрикции; 2. Обработка полученных линейных молекул ферментом полинуклещтидлигазой, которая сшивает 2 разные молекулы в одну рекомбинантную; 3. Введение рекомбинантных молекул методом трансформации в клетки Е.соΙİ.

Организм бактерии представлен одной единственной клеткой. Формы бактерий разнообразны. Строение бактерий отличается от строения клеток животных и растений.

В клетке отсутствует ядро, митохондрии и пластиды. Носитель наследственной информации ДНК, расположена в центре клетки в свернутом виде. Микроорганизмы, которые не имеют настоящего ядра, относятся к прокариотам. Все бактерии — прокариоты.

Предполагается, что на земле существует свыше миллиона видов этих удивительных организмов. К настоящему времени описано около 10 тыс. видов.

Бактериальная клетка имеет стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с включениями и нуклеотид. Из дополнительных структур некоторые клетки имеют жгутики, пили (механизм для слипания и удержания на поверхности) и капсулу. При неблагоприятных условиях некоторые бактериальные клетки способны образовывать споры. Средний размер бактерий 0,5-5 мкм.

Внешнее строение бактерий

Рис. 1. Строение бактериальной клетки.

Клеточная стенка

• Клеточная стенка бактериальной клетки является для нее защитой и опорой. Она придает микроорганизму свою, специфическую форму.
• Клеточная стенка проницаема. Через нее проходят питательные вещества внутрь и продукты обмена (метаболизма) наружу.
• Некоторые виды бактерий вырабатывают специальную слизь, которая напоминает капсулу, предохраняющую их от высыхания.
• У некоторых клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают им передвигаться.
• У бактериальных клеток, которые при окрашивании по Граму приобретают розовую окраску (грамотрицательные ), клеточная стенка более тонкая, многослойная. Ферменты, благодаря которым происходит расщепление питательных веществ, выделяются наружу.
• У бактерий, которые при окрашивании по Граму приобретают фиолетовую окраску (грамположительные ), клеточная стенка толстая. Питательные вещества, которые поступают в клетку, расщепляются в периплазматическом пространстве (пространство между клеточной стенкой и мембраной цитоплазмы) гидролитическими ферментами.
• На поверхности клеточной стенки имеются многочисленные рецепторы. К ним прикрепляются убийцы клеток — фаги, колицины и химические соединения.
• Липопротеиды стенки у некоторых видов бактерий являются антигенами, которые называются токсинами.
• При длительном лечении антибиотиками и по ряду других причин некоторые клетки теряют оболочку, но сохраняют способность к размножению. Они приобретают округлую форму — L-форму и могут длительно сохраняться в организме человека (кокки или палочки туберкулеза). Нестабильные L-формы обладают способностью принимать первоначальный вид (реверсия).

Рис. 2. На фото строение бактериальной стенки грамотрицательных бактерий (слева) и грамположительных (справа).

Капсула

При неблагоприятных условиях внешней среды бактерии образуют капсулу. Микрокапсула плотно прилегает к стенке. Ее можно увидеть только в электронном микроскопе. Макрокапсулу часто образуют патогенные микробы (пневмококки). У клебсиеллы пневмонии макрокапсула обнаруживаются всегда.

Рис. 3. На фото пневмококк. Стрелками указана капсула (электронограмма ультратонкого среза).

Капсулоподобная оболочка

Капсулоподобная оболочка представляет собой образование, непрочно связанное с клеточной стенкой. Благодаря бактериальным ферментам капсулоподобная оболочка покрывается углеводами (экзополисахаридами) внешней среды, благодаря чему обеспечивается слипание бактерий с разными поверхностями, даже совершенно гладкими.

Например, стрептококки, попадая в организм человека, способны слипаться с зубами и сердечными клапанами.

Функции капсулы многообразны:

• защита от агрессивных условий внешней среды,
• обеспечение адгезии (слипанию) с клетками человека,
• обладая антигенными свойствами, капсула оказывает токсический эффект при внедрении в живой организм.

Рис. 4. Стрептококки способны слипаться с эмалью зубов и вместе с другими микробами являются причиной кариеса.

Рис. 5. На фото поражение митрального клапана при ревматизме. Причина — стрептококки.

Жгутики

• У некоторых бактериальных клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают передвигаться. В составе жгутиков находится сократительный белок флагелин.
• Количество жгутиков может быть разным — один, пучок жгутиков, жгутики на разных концах клетки или по всей поверхности.
• Движение (беспорядочное или вращательное) осуществляется в результате вращательного движения жгутиков.
• Антигенные свойства жгутиков оказывают токсический эффект при заболевании.
• Бактерии, не имеющие жгутиков, покрываясь слизью, способны скользить. У водных бактерий содержатся вакуоли в количестве 40 — 60, наполненные азотом.

Они обеспечивают погружение и всплытие. В почве бактериальная клетка передвигается по почвенным каналам.

Рис. 6. Схема прикрепления и работы жгутика.

Рис. 7. На фото разные типы жгутиковых микробов.

Рис. 8. На фото разные типы жгутиковых микробов.

Пили

• Пили (ворсинки, фимбрии) покрывают поверхность бактериальных клеток. Ворсинка представляет собой винтообразно скрученную тонкую полую нить белковой природы.
• Пили общего типа обеспечивают адгезию (слипание) с клетками хозяина. Их количество огромно и составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч. С момента прикрепления начинается любой .
• Половые пили способствуют переносу генетического материала от донора реципиенту. Их количество от 1 до 4-х на одну клетку.

Рис. 9. На фото кишечная палочка. Видны жгутики и пили. Фото сделано при помощи туннельного микроскопа (СТМ).

Рис. 10. На фото видны многочисленные пили (фимбрии) у кокков.

Рис. 11. На фото бактериальная клетка с фимбриями.

Цитоплазматическая мембрана

• Цитоплазматическая мембрана располагается под клеточной стенкой и представляет собой липопротеин (до 30% липидов и до 70% протеинов).
• У разных бактериальных клеток разный липидный состав мембран.
• Мембранные белки выполняют множество функций. Функциональные белки представляют собой ферменты, благодаря которым на цитоплазматической мембране происходит синтез разных ее компонентов и др.
• Цитоплазматическая мембрана состоит из 3-х слоев. Двойной фосфолипидный слой пронизан глобулинами, которые обеспечивают транспорт веществ в бактериальную клетку. При нарушении ее работы клетка погибает.
• Цитоплазматическая мембрана принимает участие в спорообразовании.

Рис. 12. На фото отчетливо видна тонкая клеточная стенка (КС), цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) и нуклеотид в центре (бактерия Neisseria catarrhalis).

Внутреннее строение бактерий

Рис. 13. На фото строение бактериальной клетки. Строение клетки бактерии отличается от строения клеток животных и растений — в клетке отсутствует ядро, митохондрии и пластиды.

Цитоплазма

Цитоплазма на 75% состоит из воды, остальные 25% приходится на минеральные соединения, белки, РНК и ДНК. Цитоплазма всегда густая и неподвижная. В ней содержатся ферменты, некоторые пигменты, сахара, аминокислоты, запас питательных веществ, рибосомы, мезосомы, гранулы и всевозможные другие включения. В центре клетки концентрируется вещество, которое несет наследственную информацию — нуклеоид.

Гранулы

Гранулы состоят из соединений, которые являются источником энергии и углерода.

Мезосомы

Мезосомы — производные клетки. Имеют разную форму — концентрические мембраны, пузырьки, трубочки, петли и др. Мезосомы имеют связь с нуклеоидом. Участие в делении клетки и спорообразовании — их основное предназначение.

Нуклеоид

Нуклеоид является аналогом ядра. Он расположен в центре клетки. В нем локализована ДНК — носитель наследственной информации в свернутом виде. Раскрученная ДНК достигает в длину 1 мм. Ядерное вещество бактериальной клетки не имеет мембраны, ядрышка и набора хромосом, не делится митозом. Перед делением нуклеотид удваивается. Во время деления число нуклеотидов увеличивается до 4-х.

Рис. 14. На фото срез бактериальной клетки. В центральной части виден нуклеотид.

Плазмиды

Плазмиды представляют собой автономные молекулы, свернутые в кольцо, двунитевой ДНК. Их масса значительно меньше массы нуклеотида. Несмотря на то, что в ДНК плазмид закодирована наследственная информация, они не являются жизненно важными и необходимыми для бактериальной клетки.

Рис. 15. На фото бактериальная плазмида. Фото сделано с помощью электронного микроскопа.

Рибосомы

Рибосомы бактериальной клетки участвуют в синтезе белка из аминокислот. Рибосомы бактериальных клеток не объединены в эндоплазматическую сеть, как у клеток, имеющих ядро. Именно рибосомы часто становятся «мишенью» для многих антибактериальных препаратов.

Включения

Включения — продукты метаболизма ядерных и безъядерных клеток. Представляют собой запас питательных веществ: гликоген, крахмал, сера, полифосфат (валютин) и др. Включения часто при окраске приобретают иной вид, чем цвет красителя. По валютину можно диагностировать .

Формы бактерий

Форма бактериальной клетки и ее размер имеет большое значение при их идентификации (распознании). Самые распространенные формы — шаровидная, палочковидная и извитая.

Таблица 1. Основные формы бактерий.

Шаровидные бактерии

Шаровидные бактерии называют кокками (от греческого coccus — зерно). Располагаются по одному, по двое (диплококки), пакетами, цепочками и как гроздья винограда. Данное расположение зависит от способа деления клетки. Самые вредные микробы — стафилококки и стрептококки.

Рис. 16. На фото микрококки. Бактерии круглые, гладкие, имеют белую, желтую и красную окраску. В природе микрококки распространены повсеместно. Живут в разных полостях человеческого организма.

Рис. 17. На фото бактерии диплококки — Streptococcus pneumoniae.

Рис. 18. На фото бактерии сарцины. Кокковидные бактерии соединяются в пакеты.

Рис. 19. На фото бактерии стрептококки (от греческого «стрептос» — цепочка).

Располагаются цепочками. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.

Рис. 20. На фото бактерии «золотистые» стафилококки. Располагаются, как «гроздья винограда». Скопления имеют золотистую окраску. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.

Палочковидные бактерии

Палочковидные бактерии, образующие споры, называются бациллами. Они имеют цилиндрическую форму. Самым ярким представителем этой группы является бацилла . К бациллам относятся чумные и гемофильные палочки. Концы палочковидных бактерий могут быть заострены, закруглены, обрублены, расширены или расщеплены. Форма самих палочек может быть правильной и неправильной. Они могут располагаться по одной, по две или образовывать цепочки. Некоторые бациллы называют коккобациллами, так как они имеют округлую форму. Но, все же, их длина превышает ширину.

Диплобациллы — сдвоенные палочки. Сибиреязвенные палочки образовывают длинные нити (цепочки).

Образование спор изменяет форму бацилл. В центре бацилл споры образуются у маслянокислых бактериях, придавая им вид веретена. У столбнячных палочек — на концах бацилл, придавая им вид барабанных палочек.

Рис. 21. На фото бактериальная клетка палочковидной формы. Видны множественные жгутики. Фото сделано с помощью электронного микроскопа. Негатив.

Рис. 24. У маслянокислых бацилл споры образуются в центре, придавая им вид веретена. У столбнячных палочек — на концах, придавая им вид барабанных палочек.

Извитые бактерии

Не более одного оборота имеют изгиб клетки . Несколько (два, три и более) — кампилобактерии. Спирохеты имеют своеобразный вид, который отображен в их названии — «спира» — изгиб и «хатэ» — грива. Лептоспиры («лептос» — узкий и «спера» — извилина) представляют собой длинные нити с тесно расположенными завитками. Бактерии напоминают извитую спираль.

Рис. 27. На фото бактериальная клетка спиралеподобной формы — возбудитель «болезни укуса крыс».

Рис. 28. На фото бактерии лептоспиры — возбудители многих заболеваний.

Рис. 29. На фото бактерии лептоспиры — возбудители многих заболеваний.

Булавовидные

Булавовидную форму имеют коринебактерии — возбудители дифтерии и листериоза. Такую форму бактерии придает расположение метахроматических зерен на ее полюсах.

Рис. 30. На фото коринебактерии.

Подробно о бактерияx читай в статьях:

Бактерии живут на планете Земля более 3,5 млрд. лет. За это время они многому научились и ко многому приспособились. Суммарная масса бактерий огромна. Она составляет около 500 миллиардов тонн. Бактерии освоили практически все известные биохимические процессы. Формы бактерий разнообразны. Строение бактерий за миллионы лет достаточно усложнилось, но и сегодня они считаются наиболее просто устроенными одноклеточными организмами.