В соответствующей графе класса грибов таблицы №2 укажите особенности строения: мицелиальные, немицелиальные, одноклеточные, многоклеточные.

Вирусы - неклеточные организмы, обитают в клетках по­звоночных, беспозвоночных животных, растений, бактерий, актиномицетов, грибов Изучите структуру, формы вирусов, их размеры, различие вирионов ДНК- и РНК содержащих вирусов, их классификацию. Изобразить на рис. №6 фор­мы вирусов. Учтите, что у вирусов нет собственного обмена веществ; разберитесь с репродукцией вирусов, которая сос­тоит из нескольких стадий адсорбции, проникновения, репликации, сборки и выхода из клетки - хо­зяина. Уясните значение вирусов и фагов. Роль открытия Д.И. Ивановского в становлении и развитии вирусологии.

Вопросы для самопроверки и выполнения контрольной работы

9. Риккетсии - прокариотные микроорганизмы. Характе­ристика риккетсий. Значение работ Г. Риккетса, С. Провачека, П. Ф. Здродовского.

10 Строение, расположение и назначение спор у прокариотных и эукариотных микробов. Привести примеры спорообразующих и аспорогенных форм микробов.

11. Основные группы прокариотных микроорганизмов, их характерные признаки. Примеры.

12. Микроорганизмы неклеточной организации. Размеры, формы, структура, репродукция, методы исследования.

13. Микоплазмы - прокариотные микроорганизмы. Раз­множение. Отличительные признаки L-форм бактерий.

Глава II. Физиология микроорганизмов

Физиология - наука о жизнедеятельности организмов. Что­бы направленно регулировать микробиологические процессы, необходимо изучить закономерности питания, дыхания (ме­таболизма - обмена веществ и энергии), роста и размноже­ния различных существ.

Питание. Для роста микроорганизмов необходимы вода и элементы, которые идут на построение струк­тур клеток. Качественный химический состав микробов опре­деляет их потребность в питательной среде.

Изучите химический состав микробов. Обратите внима­ние, из каких мономеров строятся такие сложные органичес­кие вещества как белки, липиды, полисахариды, нуклеиновые кислоты и их количественный состав в сухом веществе клет­ки.

Для биосинтеза собственных органических соединений мно­гие микроорганизмы используют диоксид углерода. Для осу­ществления этого процесса необходима энергия, источником которой может быть свет или энергия окислительно-восста­новительных реакций. Разберитесь, какие микробы являются автотрофами (автономно питающиеся). Какова природа окис­ляемых веществ у фотолитотрофов, хемолитотрофов и какие источники энергии используются ими?

Большое число микробов употребляют углеродсодержащие органические вещества: моно-, полисахариды и т.д.

Запомните, что некоторые микроорганизмы нуждаются в добавочных веществах, которые играют роль факторов роста. Их называют ауксотрофами. Другие же способны переходить от одного типа питания к другому - это миксотрофы.

Для лучшего усвоения материала доработайте предлага­емую таблицу № 3 , используя данные, помещенные под нею.

Грибы делятся на две группы:

Миксомикота (грибы-слизивики);

Эумикота (настоящие грибы).

Настоящие грибы делятся на 6 классов:

1 – хитридиомицеты

2 – оомицеты

3 – зигомицеты

4 – аскомицеты

5 – базидиомицеты

6 – дейтеромицеты.

В основу деления настоящих грибов на классы положено 2 признака: тип мицелия, особенности полового и бесполого размножения. Первые три класса грибов имеют одноклеточный мицелий, т.е. это низшие грибы. Последние три класса высшие (многоклеточный мицелий).

По размножению первые пять классов – совершенные грибы, т.к. им присущи и половое и бесполое размножение. Дейторомицеты утратили половое размножение – несовершенные грибы.

Каждый класс грибов делится на роды и виды. Название грибов двойное – состоит из названия рода и вида.

21. Хитиридиомицеты – класс плесневых грибов.

Мицелий слабо развит, одноклеточный. Бесполое размножение зооспорами с 1 жгутиком. Половое размножение – различными типами зиготоспор.

22. Оомицеты – класс плесневых грибов.

Мицелий одноклеточный развитый. Бесполое размножение – зооспорами с 2-мя жгутиками. Половое – ооспорами.

23. Зигомицеты – класс плесневых грибов.

Мицелий одноклеточный, хорошо развитый. Бесполое размножение – неподвижными спорангиоспорами. Половое – зигоспорами

Они включают в себя 3 основных рода:

1. Мукор (Mucor) – характерно 1-2 крупные спорангионосца с крупными спорангиями, хорошо развивается. На хлебе – хлебная плесень.

2. Ризопус (Rhizopus) – спорангионосцы выходят кустиками, имеют более мелкие спорангии и подобие корневых волосков – ризы, с помощью которых гриб крепится к субстрату. Этот гриб называется головчатой плесенью за счет того, что созревшие спорангиоспоры хорошо видны в виде черных головок на питательном субстрате. Портит многие продукты питания, вызывает мягкую гниль ягод.

3. Тамнидиум (Thamnidium ) – имеет крупный центральный спорангионосец со спорангием. От спорангионосца отходят более мелкие спрорангии –спорангиоли.

24. Аскомицеты – класс плесневых грибов. Плодосумчатые акскомицеты.

Мицелий многоклеточный, хорошо развитый. Бесполое размножение – конидиями. Половое – аскоспорами. В зависимости от места нахождения аск класс подразделяется на 2 подкласса:

1 – плодосумчатые аскомицеты (аски вызревают в специальных плодовых телах, образовавшихся сросшимися гифами мицелия).

Плодосумчатые:

1 – леечные грибы или грибы относящиеся к роду Aspergillus. Гриб Aspergillus niger применяется для промышленного получения лимонной кислоты. Аspergillus oryzae, Aspergillus awamori, Aspergillys batatum применяются для получения ферментов плесневых грибов, которые используются в промышленности. Так же они вызывают бурную порчу пищевых продуктов и аллергическое заболевание – аспергиллезы.

2. Кистевые грибы, грибы рода Penicillium. Penicillium notatum используется для получения антибиотика пеницилина. Penicillium roqueforti (рокфорти), Penicillium camemberi используются в получении сыра Рокфора и Кaмaмбeр. Грибы данного рода вызывают плесневение пищевых продуктов и аллергические заболевания – пенициллезы.

25. Базидиомицеты – класс плесневых грибов.

Мицелий многоклеточный, хорошо развит. Размножение бесполое – конидиями (редко). Половое – базидиоспорами, которые вызревают на одноклеточных и многоклеточных базидиях.

Класс делится на 2 подкласса:

1 – базидиальные грибы с одноклеточными базидиями;

2 – базидиальные грибы с многоклеточными базидиями.

Шляпочные грибы – мицелий находится в почве, на земле развивается плодовое тело в форме шляпки, ножки, блюдца, которое образуется сросшимися гифами мицелия. С обратной стороны шляпки вызревают базидии с базидиоспорами. Шляпочные грибы растут по соседству со строго определенными деревьями. Это происходит потому, что мицелий гриба оплетает корни деревьев, образуя микоризу или грибокорень. Микориза это симбиотическое или взаимовыгодное сожительство гриба и дерева. Дерево поставляет грибу углеводы, которые гриб не может синтезировать, а грибы доставляют дереву воду с минеральными веществами.

Домовые – активные разрушители мертвой древесины, т.е. деревянных конструкций, бочек, ящиков, полов и т.д. Для развития требует повышенной влажности воздуха, при этом на мицелии могут проступать капельки жидкости, создается впечатление, что гриб плачет, его называют плачущий гриб. Он быстро распространяется на большие расстояния, за счет образования мицеллиальных тяжей.

Головневые – грибы, паражающие злаковые культуры и вызывают заболевание головню. Головня может быть твердой или мокрой (ее вызывает гриб Tillecia tritiki) и пыльной (вызывает гриб Ustilago tritici). Головневые грибы наносят огромный урон сельскому хозяйству и придают зерну ядовитые свойства, содержание их строго нормируется.

26. Дейтеромицеты – класс плесневых грибов.

Мицелий многоклеточный, хорошо развитый.

Бесполое размножение – конидиями.

Половое размножение отсутствует (несовершенные).

Представители:

1. грибы родов Aspergillus и Penicylium, утратившие половое развитие;

2. грибы рoда Fusarium;

3. грибы рода Alternaria;

4. грибы рода Cladosporium;

5. молочная плесень Oidium lactis;

6. древовидная плесень Botrytis.

Царство Mycetae (грибы) является одним из наиболее многочисленных. Организмы, которые относятся к данной группе, обладают удивительными характеристиками, о...

От Masterweb

17.06.2018 23:03

Царство Mycetae (грибы) является одним из наиболее многочисленных. Организмы, которые относятся к данной группе, обладают удивительными характеристиками, о которых вы узнаете чуть позже. Изучением строения, размножения и классификации грибов занимается микология. Это очень интересная наука, именно благодаря ее развитию мы можем судить о данных организмах. Итак, в чем заключаются отличия грибов от растений, как их классифицируют, как происходит размножение и каково их строение?

Мицелий

Классификация грибов очень обширная, но есть такой признак, который характерен практически для всех организмов, относящихся к данному царству, – это мицелий. Сложная система нитей, выполняющая функцию поглощения питательных веществ, является признаком, присущим только грибам. Нити, называемые гифами, окружены жесткими стенками из хитина или целлюлозы. В их состав также входят полисахариды – похожие по составу на крахмал углеводы.

Гифы транспортируют микро- и макровещества ко всем частям грибов. С их помощью происходит формирование репродуктивных структур, представленных спорофорами. Иногда их называют плодовыми телами. Внутри расположены споры, которые обеспечивают размножение грибов. Признаки классификации грибов построены на различиях спор у видов. Мицелий – отличительный признак, характерный для всех представителей царства Mycetae, за исключением дрожжей и слизевиков. Дрожжи – это одноклеточные организмы, в теле которых гифы отсутствуют. У слизевиков гифы есть, но их развитие остановилось на «ползающей» стадии.

Отличия от растений

Общая характеристика грибов будет неполной, если не рассказать об основных отличиях этих организмов от растений. Во-первых, в них отсутствует хлорофилл. Это такой пигмент, который присущ всем представителям флоры. С его помощью происходит процесс фотосинтеза – формирования органических веществ из минеральных с выделением кислорода, который необходим для дыхания всех живых организмов на планете.

Классификация

Грибы разделяют на группы по типу спор. Они могут формироваться половым или бесполым путем. На классификацию влияет строение спороносных структур. Для систематизации принято использовать условные обозначения – окончания. Высший ранг в классификации грибов – отделы (для них характерно окончание -mycota), за ними следуют подотделы (-mycotina), классы, порядки, а также семейства с окончаниями -mycetes, -ales и -aceae, соответственно. У родов и видов подобные «знаки отличия» отсутствуют.

Классификация грибов может отличаться в разных изданиях, так как ученые-микологи до сих пор не пришли к единому мнению об их иерархическом ранге. К настоящим грибам не относят слизевиков. Существует несколько подотделов, каждый из которых имеет свое название.

Оомицеты

Эта группа организмов является одной из самых спорных в вопросах систематики. Ранее оомицетов относили к грибам, но затем перевели в царство протисты. Это мицелиальные организмы, обитающие преимущественно в водной среде. Они размножаются бесполым способом, при этом формируются подвижные зооспоры или жгутиковые споры.

Согласно классификации оомицетов, к этой группе принадлежат возбудители опасных для растений болезней. Они могут стать причиной появления корневой гнили в слабо дренированной почве, привести к развитию сосудистого некроза побегов. Это серьезная проблема, с которой сталкиваются владельцы парников и питомников. Другие являются возбудителями такого заболевания, как фитофтороз (картофельная чума).

О нем было известно еще в 1845-1847 годах. В это время в Ирландии произошла широкомасштабная гибель урожая картофеля, что вызвало страшный голод. В результате население страны сократилось на 1,5 млн. человек. Жители Ирландии были вынуждены массово эмигрировать в Северную Америку.

Оомицеты были исключены из числа грибов, несмотря на наличие развитого мицелия. Из всех грибов только представители хитридиомецетов и они имеют подвижные зооспоры. У оомицетов отсутствует хитин, а механизм биосинтез лизина аналогичен таковому у растений и к тому же они имеют ультраструктуру митохондрий, которая абсолютно не характерна для грибов. На основании всего этого в конце XX века классификация грибов была доработана, а оомицеты их царства исключены.

Сумчатые грибы

Согласно классификации грибов, отдел Сумчатых грибов (Аскомицеты) является самым обширным (32 тыс. видов). Все организмы, которые принято относить к данной группе, формируют особые половые споры – аскоспоры. Они образуются в мешковидной клетке, то есть сумке (аскоме). Как правило, в сумке созревает 8 спор, но у некоторых видов грибов их количество может достигать тысячи. Спороносный слой, гимений, расположен внутри асокарпа или же плодового тела.

Принципы классификации грибов строятся на общности структуры организмов и их особенностях. Так, Сумчатые грибы развиваются во многих средах, включая почву, соленые и пресные водоемы, останки растений и животных. Некоторые патогенны, которые содержатся в сумчатых грибах, могут вызывать серьезные заболевания у представителей флоры и фауны. К отделу Сумчатые грибы, в том числе принадлежат и дрожжи.

Голосумчатые грибы: строение и классификация

Это подкласс Аскомицетов. По названию данной группы можно понять, в чем состоит особенность относящихся к ней организмов. Аскомы не заключены в плодовые тела. Наиболее известные представители голосумчатых грибов – дрожжи, которые используют в пищевой промышленности при выпечке хлебобулочных изделий и брожении вин. Некоторые виды дрожжей нашли широкое применение в пивоваренной промышленности.

Дискомицеты

Ранее порядок или класс Сумчатых грибов, а ныне – внетаксономическая группа, объединяющая более четырех тысяч видов. Принципы классификации грибов, как вы уже поняли, строятся на различиях в их строении и размножении. Для дискомицетов характерно открытое плодовое тело. Данная особенность является общей для всех грибов, относящихся к этой группе, кроме трюфелей. Дискомицеты произрастают во многих средах, включая почву, навоз и органические останки.

Некоторые грибы являются причиной возникновения бурой гнили на фруктовых деревьях или вызывают смолистую пятнистость клена. Пользу приносят организмы, которые вступают в симбиотические отношения с водорослями, образуют лишайники и заселяют каменные среды.

Пиреномицеты или сордариомицеты

Класс грибов, принадлежащий отделу Аскомицеты. Плодовые тела, похожие на колбу, могут иметь разную окраску, форму и консистенцию. Иногда плодовые тела собраны в группы, в иных случаях они расположены поодиночке. Перитеции могут находиться в стромах – компактных структурах, сформированных гифами.

Пиреномицеты вызывают всевозможные заболевания у высших растений, включая гниль корней плодовых деревьев и рак яблони. Некоторые виды разрушают древесину, а другие поражают зерновые культуры. Мука, изготовленная из злаков, атакованных этими грибами, представляет серьезную угрозу здоровью человека и вызывает эрготизм – пищевой токсикоз. Алкалоиды вызывают сильное сокращение мускулатуры и при высокой концентрации приводят к смерти, при низкой – умственным расстройствам, агрессивному поведению, сильным болям и гангрене.

Базидиальные грибы

Организмы, включенные в данную группу, имеют следующий отличительный признак: половые споры, которые принято называть базидиоспорами, созревающие на поверхности базидий. Каждая из них образована вздувшейся клеткой, расположенной на конце гифы, и тонкими выростами. На них и находятся базидиоспоры.

Данный отдел включает в себя большое количество организмов. Общая характеристика грибов, относящихся к этой группе, состоит в том, что все они обладают крупными, довольно мясистыми плодовыми телами. Среди наиболее известных базидиальных грибов веселки, трутовики, дождевики и дрожалки. Они, по большей части, являются сапротрофами и способствуют более быстрому разложению мертвой древесины, навоза и опавшей листвы.

Существует классификация грибов по категориям «съедобные» и «несъедобные». К первой группе относятся, например, такие организмы, как лисичка настоящая и белый гриб, известные каждому. Среди самых распространенных ядовитых грибов мухомор красный и псилоцибе полуланцетовидная.

Различают три подотдела базидиальных грибов и один класс, не включенный не в один из них. Согласно данным 2008 года, всего в мире открыто 31 515 видов базидиомицетов, которые объединены в 1589 родов, 177 семейств, 52 порядка и 16 классов. Три подотдела:

Занимает невыясненное в системе положение класс Валлемиомицеты.

Зигомицеты (Zygomycota)

Строение и классификация грибов данного отдела изучены недостаточно. Известно, что они отличаются развитым мицелием, имеющим непостоянную толщину, септы в нем образуются только дальнейшего отделения репродуктивных органов.

Эти наземные грибы размножаются двумя способами. При бесполом размножении происходит формирование неспособных к движению спор. Половое характеризуется слиянием гаметангий, которые расположены на мицелии. В результате этого образуется зигоспора, которая прорастает не сразу, а спустя некоторое время после формирования. Споры появляются в спорангиях, иногда они выбрасываются в воздух.

Особенности классификации грибов довольно сложны. Относительно некоторых отделов, классов и видов до сих порт нет единого мнения. В их числе и отдел Зигомицеты, который считается полифилетической или парафилетической группой организмов. Достоверно систематическое положение ее видов не установлено до сих пор. На классы отдел не делят. Все виды распределены на 10 порядков, которые весьма условно объединены в четыре подотдела.

Галоидные споры грибов имеют только один жгутик. Они могут как давать начало новому организму, так и сливаться, образуя диплоидный организм, формирующий новые гаплоидные зооспоры.

Дейтеромицеты

Второе их название – несовершенные грибы. Размножаются пропагулами, которые образуются, минуя процесс мейотического деления. Пропагулы, как правило, являются конидиями, в редких случаях образуются из недифференцированного мицелия.

Грибы данной группы широко распространены, некоторые виды вызывают болезни сельскохозяйственных культур, другие – имеют большую экономическую значимость. Именно к этой группе принадлежат Aspergillus, Penicillium, применяемые как продуценты ферментов и антибиотиков.

Изучив общую характеристику и классификацию грибов, становится понятно, что это удивительные организмы, природа которых до конца еще не изучена, что значительно осложняет систематику.

Улица Киевян, 16 0016 Армения, Ереван +374 11 233 255

3.1. Грибы (Fungi)

3.1.1. Основные свойства и систематика грибов

Грибы - это эукариоты, утратившие хлорофилл, и, следовательно они являются такими же гетеротрофами, как животные. Вместе с тем у них имеется жесткая клеточная стенка, и они не способны передвигаться, как и растения. В силу сложившихся традиций грибы всегда относили к растениям * , но в более современных системах, например в классификации, которая приведена на рис. 3.1, их выделяют в отдельное царство. Систематика и основные признаки грибов представлены на рис. 3.2 и в табл. 3.2. Две самые большие и наиболее высокоорганизованные группы - это Ascomycota и Basidiomycota.

* (Одно время грибы получили статус класса и вместе с классом водорослей составляли тип Thallophyta растительного царства. К Thallophyta относили такие растения, тело которых можно было назвать талломом. Таллом - это слоевище, чаще всего уплощенное, не дифференцированное на истинные корни, стебли и листья и не имеющее настоящей проводящей системы. )

3.1. Составьте таблицу различий между грибами и содержащими хлорофилл растительными клетками; пользуясь теми сведениями о царстве грибов, которые приведены в табл. 3.2.

Строение

Строение тела грибов уникально. Оно состоит из массы тонких ветвящихся трубчатых нитей, которые называются гифами (в единственном числе - гифа), а вся эта масса гиф называется мицелием . Каждая гифа окружена тонкой жесткой стенкой, основным компонентом которой является хитин - азотсодержащий полисахарид. Хитин является также структурным компонентом наружного скелета членистоногих (разд. 5.2.4). В некоторых случаях клеточная стенка содержит целлюлозу. Гифы не имеют клеточного строения. Протоплазма гиф либо совсем не разделена, либо разделяется поперечными перегородками, которые называют септами . Такие септы делят содержимое гиф на отдельные отсеки (компартменты), внешне похожие на клетки. В отличие от нормальных клеточных стенок образование септ не связано с делениями ядер. В центре септы, как правило, остается небольшое отверстие (пора), через которое протоплазма может перетекать из одного компартмента в другой. В каждом компартменте может находиться одно, два или несколько ядер, которые располагаются вдоль гифы на более или менее одинаковых расстояниях друг от друга. Гифы, не имеющие перегородок, называются нечленистыми (несептированными, асептированными) или ценоцитными . Последний термин применяют к любой массе протоплазмы, в которой находится много ядер, но которая не разделена на отдельные клетки. Гифы, имеющие перегородки, называются членистыми или септированными . В цитоплазме гиф располагаются митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, вакуоли и другие органеллы, обычные для эукариот. В старых участках мицелия вакуоли крупнее, а цитоплазма занимает лишь небольшое место на периферии. Время от времени гифы агрегируют с образованием более плотных структур, как, например, плодовые тела Basidiomycota.

Питание

Сапрофиты. Сапрофитные грибы вырабатывают самые разнообразные ферменты. Если гриб способен секретировать пищеварительные ферменты трех основных классов, а именно карбогидразы, липазы и протеазы, он может использовать самые разные субстраты, и его можно назвать поистине вездесущим, например какой-либо из видов Penicillium, который образует зеленую или голубую плесень на таких субстратах, как почва, сырая кожа, хлеб или гниющие фрукты.

Для гиф сапрофитных грибов обычно характерен хемотропизм, т. е. они растут направленно в ту сторону, где находятся вещества, диффундирующие из субстрата (разд. 15.1.1).

Грибы-сапрофиты обычно образуют большое количество легких устойчивых спор. Это позволяет им легко распространяться на другие продукты. Примерами таких грибов могут служить Мисоr, Penicillium или Agaricus.

Сапрофитные грибы и бактерии образуют вместе группу так называемых редуцентов , без которых немыслимы круговороты элементов в природе. Особенно важны те немногие грибы, которые секретируют целлюлазу - фермент, расщепляющий целлюлозу. Целлюлоза представляет собой важнейший структурный компонент клеточных стенок растений. Гниение древесины и других растительных остатков отчасти достигается и за счет деятельности редуцентов, секретирующих целлюлазу.

Некоторые грибы-сапрофиты имеют важное хозяйственное значение; к числу таких грибов относятся, например, дрожжи Saccharomyces или Penicillium (разд. 3.1.6).

Если хозяином служит растение, то гифы гриба проникают через устьица, или прямо сквозь кутикулу и эпидермис, или же через раны. Попав внутрь растения, гифы обычно ветвятся, распространяясь между клетками; иногда они выделяют пектиназы, которые переваривают ткань растения, и таким образом прокладывают себе дорогу через срединную пластинку. Заболевание может быть системным, т. е. захватывать все ткани хозяина, или же может ограничиваться небольшой частью растения.

Симбиоз . Грибы участвуют в создании двух очень важных типов симбиотического союза, а именно лишайников и микоризы. Лишайник - это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли. Гриб в этом случае обычно либо сумчатый, либо базидиальный, а водоросль - либо зеленая, либо сине-зеленая. Лишайники, как правило, поселяются на обнаженных скалах или на стволах деревьев; в сырых лесах они еще и свешиваются с деревьев. Полагают, что водоросль снабжает гриб органическими продуктами фотосинтеза, а гриб поглощает воду и минеральные соли. Кроме того, гриб запасает воду, что позволяет некоторым лишайникам расти в таких сухих условиях, где не могут существовать никакие другие растения.

Тело лишайника невелико и не похоже ни на одного из партнеров, настолько далеко зашел этот союз. Лишайники растут очень медленно и очень чувствительны к загрязнению окружающей среды, особенно к сернистому газу, этому столь распространенному отходу промышленного производства. Поэтому лишайники представляют собой идеальное средство для контроля за загрязнением среды, так как их численность и видовое разнообразие резко возрастают с увеличением расстояния от источника загрязнения.

Микориза - это симбиотическая ассоциация гриба с корнями растений. Вероятно, большинство наземных растений способно вступать в такого рода связь с почвенными грибами. Гриб образует чехол вокруг центральной части корня (эктотрофная микориза ) или же проникает в ткани растения-хозяина (эндотрофная микориза ). Микориза первого типа встречается главным образом у таких лесных деревьев, как хвойные, бук и дуб, и образуется при участии грибов, относящихся к отделу Basidiomycota. Их "плодовые тела" (то, что мы зовем грибами) обычно можно видеть вблизи деревьев. Гриб получает от дерева углеводы и витамины и в свою очередь расщепляет до аминокислот белки почвенного гумуса; часть аминокислот при этом поглощается и используется деревом. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда дерево растет на бедной почве с недостатком азота.

Эндотрофная микориза встречается у самых разнообразных растений, но о ее роли в симбиозе известно очень мало.

3.1.2. Отдел Oomycota

Явные признаки гнили на листьях проявляются обычно в августе, хотя, как правило, заражение происходит еще весной, когда гриб проникает в листья растений, выросших из клубней, в которых перезимовал мицелий.

Мицелий, состоящий из разветвленных нечленистых гиф, ветвится в межклеточном пространстве внутри листьев, образуя разветвленные гаустории , которые проникают в клетки мезофилла и высасывают из них питательные вещества (рис. 3.3 и 3.4). При избытке влаги и тепла на мицелии возникают длинные тонкие структуры, которые называют спорангиеносцами . Спорангиеносцы, проникая через устьица или раны, свешиваются с нижней поверхности листьев. Они ветвятся и дают начало спорангиям (рис. 3.4). При теплой погоде спорангии ведут себя как споры, т. е. переносятся ветром или вместе с брызгами от капель дождя на другие растения, распространяя таким образом инфекцию. Затем из спорангия вырастает гифа, которая проникает через устьица, чечевички или повреждения внутрь ткани растения. В холодных условиях содержимое спорангия делится с образованием подвижных зооспор (этот признак характерен для примитивных организмов), которые высвобождаются из спорангия и плавают в тонком слое жидкости, адсорбированной на поверхности листа. Зооспоры могут инцистироваться и в таком состоянии дожидаться, пока условия не станут более благоприятными для роста гиф; тогда-то и начинается новое заражение растений.

У больных растений на отдельных листьях видны небольшие мертвые ("гнилые") зоны коричневого цвета. Если присмотреться повнимательнее, то на нижней поверхности зараженных листьев вокруг мертвой зоны можно разглядеть бахрому из белых спорангиеносцев. При теплой сырой погоде зоны некроза быстро распространяются по всей поверхности листа и переходят на стебель. Некоторые спорангии падают на землю и заражают клубни картофеля, при этом инфекция распространяется очень быстро и вызывает своего рода сухую гниль, при которой ткань клубня приобретает ржаво-коричневую окраску, неравномерно распространяющуюся от периферии к центру клубня.

Фитофтора, как правило, зимует в состоянии спящего мицелия внутри слегка инфицированных клубней картофеля. Считается, что в отличие от Peronospora этот гриб редко размножается половым путем, если, конечно, не говорить о тех местах (Мексике, Центральной и Южной Америке) откуда произошел картофель. Половое размножение гриба можно индуцировать в лабораторных условиях. Как и Peronospora, фитофтора образует устойчивые покоящиеся споры. Толстостенная ооспора образуется в результате слияния антеридия и оогония. Она может перезимовать в почве, а на следующий год вызвать новую инфекцию.

В прошлом эпидемии * , вызываемые Phytophthora, приводили к очень серьезным последствиям. Полагают, что эту болезнь случайно завезли в Европу из Америки в конце 30-х годов прошлого века. В результате по Европе прокатилась целая война эпифитотий, которые в 1845 г. и последующие годы полностью уничтожили посевы картофеля в Ирландии. Наступил голод, который привел к гибели многих людей, оказавшихся жертвами не только самой болезни картофеля, но и сложных политических и экономических факторов. В результате многие ирландские семьи были вынуждены эмигрировать в Северную Америку.

* (Массовые заболевания растений называются эпифитотиями. - Прим. перев. )

Этот гриб интересен для нас еще и потому, что в 1845 г. Беркли (Berkeley) впервые четко показал микробную природу фитофтороза. Беркли продемонстрировал, что гриб, связанный с картофельной гнилью, сам вызывает болезнь, а не является побочным продуктом разложения.

Выяснение жизненного цикла возбудителя картофельной гнили привело к разработке методов борьбы с этой болезнью. Ниже перечислены эти методы.

1. Надо тщательно следить за тем, чтобы не был высажен ни один зараженный клубень.

2. Поскольку гриб может сохраняться в почве почти целый год, не следует сажать картофель там, где было обнаружено это заболевание в прошлом году. В этом случае помогают правильные севообороты.

3. Все больные части зараженных растений следует уничтожить еще до выкапывания клубней, например сжечь их или опрыскать едким раствором, таким, как серная кислота. Это необходимо делать потому, что гнилая ботва (т. е. стебли) и надземные части могут заразить и клубни.

4. Так как этот гриб может зимовать в не выкопанных клубнях, нужно тщательно следить, чтобы на зараженных полях были выкопаны все клубни.

5. Гриб можно обработать медьсодержащими фунгицидами, например бордоской жидкостью. Опрыскивание следует проводить в строго определенное время, чтобы успеть предупредить заболевание, так как пораженные растения уже ничто не спасет. Растения обычно опрыскивают через каждые две недели, начиная с того момента, когда они вырастут на несколько сантиметров, и до тех пор, пока полностью не созреют клубни. Отобранный "семенной" картофель можно простерилизовать снаружи, погрузив клубни в разбавленный раствор хлорида ртути (II).

6. Постоянное наблюдение за метеорологическими условиями и раннее оповещение фермеров могут помочь определить, когда же надо опрыскивать посевы.

7. Одно время проводили селекцию на устойчивость картофеля к гнили. Как известно, дикий картофель Solanum demissum обладает высокой устойчивостью к фитофторе, поэтому его использовали в опытах по селекции. Самое большое препятствие для получения нужного иммунитета заключается в том, что существует много штаммов гриба, поэтому до сих пор не удалось вывести ни одного сорта картофеля, который был бы устойчив ко всем этим штаммам. По мере введения в культуру новых сортов картофеля появляются и новые штаммы грибов. Эта проблема давно знакома фитопатологам; она лишний раз напоминает нам о необходимости сохранения генофонда диких предков наших современных сельскохозяйственных культур как источника генов устойчивости к различного рода заболеваниям.

3.1.3. Отдел Zygomycota

Основные признаки Zygomycota приведены в табл. 3.2. Как и Oomycota, это немногочисленная группа грибов, которую принято считать менее высокоорганизованной, чем два основных отдела Ascomycota и Basidiomycota.

В качестве примера приведем Rhizopus. Это обыкновенный сапрофит, похожий по внешнему виду и строению на Мисоr, но гораздо более распространенный. И Rhizopus, и Мисоr называют головчатыми плесенями по причине, о которой вы узнаете позднее (см. особенности бесполого размножения). Один из самых обычных видов Rhizopus stolonifer обыкновенная хлебная плесень. Он растет также на яблоках и других фруктах, вызывая мягкую гниль в хранилищах.

Строение

Строение мицелия и индивидуальной гифы изображено на рис. 3.5. Мицелий обильно ветвится и не имеет септ. В отличие от Мисоr такой мицелий образует воздушные столоны, которые изгибаются дугой над поверхностью среды, снова касаются ее и образуют гифы, которые называются ризоидами. В этих точках и развиваются спорангиеносцы.

Рис. 3.5. А. Микрофотография части мицелия Mucor hiemalis, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Хорошо видны спорангии, × 85

Жизненный цикл

Жизненный цикл Rhizopus stolonifer схематически представлен на рис. 3.6.

Бесполое размножение

После двух-трех дней культивирования Rhizopus образует вертикально растущие гифы, которые называются спорангиеносцами . Они обладают отрицательным геотропизмом. Кончик каждого спорангиеносца набухает и превращается в спорангий . Спорангий отделяется (рис. 3.7) от спорангиеносца выпуклой поперечной перегородкой, которая называется колонкой . Протоплазма спорангия делится на части, затем вокруг каждой такой части появляется своя клеточная стенка и образуется спора, содержащая несколько ядер. По внешнему виду спорангиеносцы и спорангии похожи на подушечку, утыканную булавками. Поэтому Rhizopus и другие близкие к нему грибы, например Мисоr, называют головчатыми плесенями или черными плесенями. По мере созревания спорангий чернеет и высыхает; в конце концов стенка спорангия лопается и из него высыпается масса сухих мелких, как пыль, спор. Колонка расплющивается, как это видно на рис. 3.7, и получается широкая стартовая площадка, с которой легко сдуваются и разлетаются споры. В дождливую погоду спорангии не высыхают и не растрескиваются, что препятствует выбросу спор в неблагоприятных условиях. Попав на подходящий субстрат, гаплоидные споры прорастают, и образуется новый мицелий.

3.2. Для чего нужны спорангиеносцы?

Половое размножение

Многие грибы существуют в виде двух штаммов, различающихся по поведению в процессе полового размножения. Половое размножение возможно только между разными штаммами, даже если у обоих этих штаммов образуются и мужские, и женские репродуктивные органы. Такие автостерильные грибы называются гетероталличными , а такие штаммы обычно обозначают как (+) - и (-) - штаммы (ни в коем случае их нельзя называть мужскими и женскими). Штаммы не отличаются друг от друга по строению, между ними существуют лишь небольшие физиологические различия. Грибы, у которых имеется только один такой штамм и которые поэтому автофертильны, называются гомоталличными . Преимущество гетероталлизма заключается в перекрестном оплодотворении, что обеспечивает возникновение большей изменчивости.

Rhizopus stolonifer - гетероталличный гриб. Все стадии полового размножения схематично изображены на рис. 3.8. Исходные события вызываются диффузией гормонов от штамма к штамму. Такие гормоны стимулируют рост длинных гиф, соединяющих отдельные колонии. Эти гифы, по-видимому, выделяют какие-то летучие химические вещества, которые служат сигналом для привлечения штамма противоположного "пола", т. е. наблюдается своего рода хемотропизм.

Типичных гамет не образуется, и оплодотворение сводится к попарному слиянию ядер, как это изображено на рис. 3.8. Поскольку гаметангии не отличаются друг от друга по размеру, такой процесс полового размножения получил название изогамия.

После слияния ядер образуется зигоспора, в которой находится множество диплоидных ядер. Полагают, что все эти ядра, кроме одного, дегенерируют. Оставшееся ядро претерпевает мейотическое деление с образованием четырех гаплоидных ядер, из которых вновь сохраняется лишь одно. Будет ли это (+) - или (-) - штамм - дело случая.

В отличие от спор, получающихся при бесполом размножении, зигоспора предназначена не для расселения, а для своего рода "спячки"; для этого у нее есть и запас питательных веществ, и толстая защитная стенка. Расселение происходит сразу же после прорастания зигоспоры, когда, как это показано на рис. 3.8, образуются спорангии, и начинается бесполое размножение. Во время прорастания оставшееся гаплоидное ядро делится митотически; в результате многократно повторяющихся делений образуется большое число гаплоидных ядер, при этом каждое из них дает начало одной из спор в спорангии. Поэтому все эти споры принадлежат к одному и тому же штамму. Все стадии полового размножения схематически представлены на рис. 3.6.

3.1.4. Отдел Ascomycota

Основные признаки Ascomycota приведены в табл. 3.2. Это самая многочисленная и сравнительно высокоорганизованная группа грибов, которая отличается большей, чем у Zygomycota, сложностью строения, особенно строения репродуктивных органов. К Ascomycota относятся дрожжи, ряд обычных плесеней, настоящие мучнеросные грибы, плодосумчатые грибы, сморчки и трюфели.

Penicillium - широко распространенный сапрофит; он образует голубую, зеленую, а иногда и желтую плесень на самых разных субстратах. Бесполое размножение пеницилла осуществляется с помощью конидий . Конидии представляют собой споры, которые образуются на конце особых гиф, называющихся конидиеносцами . Конидии не заключены в спорангии; напротив, они оголены и свободно рассеиваются по мере созревания. Строение Penicillium изображено на рис. 3.9, А. Мицелий этого гриба образует круглые колонии небольшого размера, а специфическую окраску колониям придают споры, поэтому самый молодой внешний край колонии - обычно белый, а более зрелая центральная часть мицелия, где образуются споры, окрашена. Хозяйственное значение различных видов Penicillium мы обсудим в разд. 3.1.6.

Aspergillus обычно растет на тех же самых субстратах, что и Penicillium, и очень на него похож. Этот гриб образует черные, коричневые, желтые и зеленые плесени. Для сравнения с Penicillium на рис. 3.9, Б изображен мицелий, размножающийся бесполым путем.

Рис. 3.9. Бесполое размножение у двух типичных представителей Ascomycota. A. Penicillium; конидиеносец имеет вид микроскопической кисточки. Б. Aspergillus (шаровидно вздувшийся на вершине конидиеносец несет радиально расходящиеся цепочки конидий). В. Микрофотография конидиеносца Aspergillus niger, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. × 1372

* (Англоязычные термины "mushrooms" - грибы и "toadstools" - поганки в действительности являются синонимами, хотя иногда съедобные грибы называют mushrooms, а ядовитые - toadstools. )

Agaricus (Psalliota) принадлежит к группе несъедобных шляпочных грибов. То, что мы называем "поганка" или "гриб", это на самом деле недолговечное "плодовое тело". Мицелий шляпочных грибов растет сапрофитно на органическом материале почвы и может жить там много лет. Он образует толстые нити, которые называются ризоморфами . Гифы в этих нитях собраны очень плотно, так что образуется своего рода ткань. При неблагоприятных условиях ризоморфы переходят в состояние покоя и находятся в таком состоянии до тех пор, пока вновь не наступит хорошая погода. Они растут за счет удлинения верхушки и обеспечивают вегетативный рост грибницы. Характерный облик Agaricus показан на рис. 3.10, где также показано строение пластинок.

В умеренных широтах "плодовые тела", или спорофоры , появляются осенью; они целиком состоят из гиф, которые расположены очень плотно, образуя некое подобие ткани. Края пластинок состоят из базидий , из которых образуются споры (базидиоспоры ). Пластинки обладают положительным геотропизмом и поэтому свешиваются вниз строго вертикально. Споры, которых образуется очень много (у большого гриба примерно полмиллиона спор в минуту), с силой выбрасываются из базидий, падают вертикально вниз между пластинками и уносятся прочь воздушными потоками.

3.1.6. Хозяйственное значение грибов

Полезные грибы

Грибы и плодородие почвы . Сапрофитные грибы играют важную роль в круговоротах биогенных элементов. Вместе с сапрофитными бактериями они образуют группу редуцентов , разлагающих органический материал (рис. 9.31 и разд. 2.3.1).

Очистка сточных вод (см. также разд. 2.3.2). Сапрофитные грибы вместе с простейшими и сапрофитными бактериями являются составной частью той желеобразной пленки из живых существ, которая покрывает камни "загрузки фильтра" в очистных сооружениях.

Бродильное производство (см. также разд. 2.3.4). Старейшее бродильное производство - пивоварение. Пиво получают из ячменя, который предварительно немного проращивают, чтобы превратить крахмал, запасенный в семенах, в сахар мальтозу. Для ускорения этого процесса и строгого контроля за ним используют гиббереллины (разд. 15.2.6). Дальнейшее сбраживание проводят в больших чанах, где "работают" одноклеточные грибы - дрожжи из рода Saccharomyces (например, S. cerevisiae или S. carlsbergensis). На этом этапе сахар превращается в двуокись углерода и спирт, конечная концентрация которого достигает 4-8%. На ранней стадии брожения вносят хмель, который придает пиву аромат и подавляет развитие других микроорганизмов.

Виноделие основано на сбраживании виноградного сока дикими дрожжами, находящимися на кожуре ягод. Конечная концентрация спирта достигает 8-15%, а этого вполне достаточно, чтобы дрожжи погибли. После этого вино выдерживают (правда, не всегда) несколько лет, чтобы оно созрело. При этом остается часть неизрасходованного сахара.

Из других обычных напитков, получаемых в результате брожения, можно упомянуть сидр, приготовляемый из яблочного сока, и японское сакэ, которое делают из риса.

Из побочных продуктов брожения, таких, как меласса, в которой много сахара, можно получить технический спирт.

Другая важная отрасль бродильного производства, где тоже применяют дрожжи, хлебопекарная. В пекарнях используются специальные штаммы дрожжей, которые выделяют много двуокиси углерода, помогающей тесту подняться. Одновременно образуется и спирт, но он улетучивается во время выпечки хлеба. Еще один продукт, который до сих пор получают из грибов, - это лимонная кислота (2-гидрок-сипропан - 1,2,3 - трикарбоновая кислота), широко применяемая в пищевой и фармацевтической промышленности. Ее образует гриб Aspergillus niger.

В сыроварении одновременно используют и бактерии, и грибы (разд. 2.3.4). Некоторые знаменитые сорта сыра вызревают благодаря "работе" различных видов Penicillium: это рокфор (P. roqueforti), камамбер (P. camemberti), голубой датский сыр и итальянская горгонцола.

Антибиотики (см. также разд. 2.3.5). Первым антибиотиком, который стали применять в клинической практике, был пенициллин . Его образуют некоторые виды Penicillium, в частности P. notatum и P. chrysogeпит. При этом последний вид до сих пор служит источником промышленного производства этого антибиотика. Когда в начале 40-х годов стали применять пенициллин, казалось, что его возможности беспредельны, так как этот антибиотик был активен против всех стафилококковых инфекций и самых разных грамположительных бактерий; к тому же он оказался практически нетоксичным для человека. До сих пор пенициллин остается самым важным антибиотиком, а в лечебную практику постоянно вводят все новые и новые, более эффективные синтетические производные, исходным сырьем для которых по-прежнему остается природный пенициллин, в больших количествах получаемый из промышленной культуры этого гриба. Как действует пенициллин, мы уже говорили в разд. 2.2.2.

Гризеофульвин - еще один антибиотик, который получают из Penicillium (особенно из P. griseofulvum). Он обладает противогрибковым действием и особенно эффективен (при пероральном введении) против грибковых заболеваний ног и стригущего лишая. Фумагиллин - это антибиотик особого типа, который получают из Aspergillus fumigatus. Его часто применяют при амебной дизентерии.

Генетика . Некоторые грибы оказались чрезвычайно удобными для генетических исследований; это прежде всего Neurospora (разд. 22.5.1). В будущем для генетической инженерии могут быть использованы и дрожжи.

Новые источники пищи . В разд. 2.3.6 мы уже говорили о том, что белок одноклеточных используют в пищу. Один из таких примеров - непрерывная культура дрожжей Candida на углеводородах нефти, которая была начата в 1971 г. компанией "Бритиш петролеум" в Грэнджмаусе в Шотландии. К середине 70-х годов эта культура давала в год 4000 т белкового концентрата, который шел на корм животным.

Грибы, вредные для человека

Порча пищевых продуктов и материалов . Сапрофитные грибы играют весьма важную роль в биосфере, однако они причиняют достаточно хлопот человеку, разрушая многие органические материалы. Поэтому при хранении зерна, фруктов и других продуктов необходимо применять самые различные защитные меры. Порча продуктов - это постоянная проблема, которая стоит перед человечеством. Натуральные ткани, кожа и другие товары потребления, изготовляемые из природного сырья, тоже разрушаются грибами. Так, например, грибы, живущие на целлюлозе, вызывают гниль различных лесоматериалов и тканей. На сохранение всех этих материалов расходуются большие средства.

1) (Склероции (ед. ч. - склероций) - устойчивые, покоящиеся тела с твердой стенкой, которые образуются у некоторых грибов, часто как приспособление для зимовки. )

Грибы поражают самые разные органы растений: рак картофеля - подземные части; ржавчина, настоящая и ложная мучнистая роса и черная пятнистость -листья; головня и спорынья - цветки; мягкие гнили и плесени - спелые плоды.

3.1.7. Практические занятия

При работе с грибами во многих случаях применяются такие же методики, что и для работы с бактериями, т. е. стандартные микробиологические приемы. Многие сапрофитные грибы, как и бактерии, можно выращивать на питательном агаре, а если нужна чистая культура грибов, следует воспользоваться приемами работы в стерильных условиях, описанными в разд. 2.7.2. Для обычной культуры вполне годятся Mucor, Rhizopus, Penicillium и Aspergillus, а из сред лучше всего подходит 2%-ный солодовый агар, разлитый по чашкам Петри. Выбранный вами гриб можно выделить из смешанной культуры, которая выросла сама по себе на хлебе, фруктах или других сочных продуктах. Споры переносят в культуральную среду стерильным шприцем. Культуру лучше всего рассматривать в стереоскопическом микроскопе при малом увеличении.

Все грибы объединены в царство Мусо1а, которое под­разделено на два отдела: слизевые грибы (Мухоmусоtа) и собственно грибы, или истинные грибы (Еumicotа).

Слизевые грибы, или миксомицеты, – своеобразная группа грибов, не имеющих клеточного строения. Вегета­тивное тело их представляет собой слизистую массу – го­лую цитоплазму с большим числом ядер. В цикле развития наблюдается образование плодовых тел со спорами. Разви­ваются они на отмерших растениях, но имеются и парази­тические формы.

Истинные грибы (эумицеты) распределены на шесть классов: 1-й – хитридиомицеты; 2-й – оомицеты; 3-й – зигомицеты; 4-й – аскомицеты; 5-й – базидиомицеты и 6-й – дейтеромицеты (несовершенные грибы). Грибы трех первых классов рассматривают как низшие формы, а ос­тальные - как высшие. В основу подразделения грибов на классы положен комплекс признаков, ведущими из которых являются строение мицелия, типы полового и бесполого размножения.

Ниже дается краткая характеристика основных классов грибов; для каждого из них приведены в качестве примеров грибы, являющиеся распространенными возбудителями пор­чи продуктов или используемые в промышленных произ­водствах.

Хитридиомицеты (Сhуtridiomycetes). Мицелий у них развит слабо или отсутствует, а тело представляет собой голый протопласт, клеточная оболочка отсутствует. Размно­жаются хитридиомицеты главным образом бесполым путем посредством подвижных спор с одним жгутиком - зооспор, развивающихся внутри зооспорангиев.

Половой процесс разнообразен; у одних в результате полового процесса образуется ооспора, у других - зиго­спора.

Синхитриум (Sуnсhutrium еndobioticum) – возбудитель рака клубней картофеля (рис. 14). На пораженных клубнях около глазков образуются различных размеров темные буг­ристые наросты (опухоли), напоминающие губку. В нарос­тах содержится масса зооспор гриба, которые освобожда­ются из разрушающихся тканей клубня и заражают другие клубни. В течение лета это может повторяться много раз. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве много лет. Весной при благопри­ятных условиях они прорастают, образуя зооспоры, кото­рые заражают молодые растения. Потери урожая могут быть до 40-60%. Основные меры борьбы – выведение устойчи­вых сортов и обеззараживание почвы.

Рис. 14. Рак картофеля

Оомицеты (Оomусеtes). Мицелий у них хорошо раз­вит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит с помощью развивающихся в зооспорангиях зоо­спор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры.

Фитофтора (Рhutoрhtora infеstans), или картподбелъный гриб, поражает клубни и ботву картофеля. На коротких разветвленных спорангиеносцах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии. Во влажной среде в них об­разуется несколько подвижных зооспор, которые затем про­растают в гифы. В сухой среде зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорастает в гифу. Фитофтора поражает также помидоры и баклажаны.

Плазхопара (Р1азторага уилсо1а) – гриб, который вы­зывает болезнь винограда, называемую милъдью или ложномучнистой росой. Гриб поражает листья и ягоды. Пора­женные ягоды буреют, покрываются паутинистым налетом, состоящим из спороносцев гриба, сморщиваются и опадают. Развитию болезни благоприятствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары перезимовывают в почве и могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет.

Зигомицеты (Zugmycetes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиоспор; половое - зигоспо­рами (зиготой). К этому классу относят мукоровые (Мисогасеае) грибы, широко распространенные в природе. Мукоровые грибы характеризуются разнообразным строе­нием органов бесполого размножения. У некоторых (напри­мер, у тамнидиум, рис. 15, г) наряду с крупными многоспо­ровыми спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор – спорангиоли. Многие мукоровые грибы являются возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Они развиваются на продуктах в виде пушистой белой или серой массы. Наибольшее значение из мукоровых грибов имеют мукор и ризопус.

Грибы рода мукор (Мuсоr) имеют крупные спорангии, образующиеся на одиночных, простых или ветвящихся спо-рангиеносцах (рис. 15, а). Виды этого рода отличаются один от другого по форме и окраске спорангиоспор, по форме хламидоспор и т. д.

Грибы рода ризопус (Rhizopus) образуют неветвящиеся, окрашенные в темно-бурый цвет спорангиеносцы, растущие пучками (кустиками). У основания последних имеются кор­невидные образования – ризоиды (рис. 15, б), с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии круп­ные, с темноокрашенными спорами имеют вид черных "го­ловок" на спорангиеносцах, поэтому ризопус получил назва­ние "головчатая плесень". Споры имеют чехлики, которые спадают после созревания (рис. 15, в). Ризопус распростра­няется по субстрату очень быстро с помощью длинных сте­лющихся гиф (столонов), напоминающих усы земляники. Поражая плоды, ягоды, овощи, гриб вызывает "мягкую гниль" их – полное разрушение тканей.

Рис. 15. Спорангиеносцы зигомицетов:

а – Мuсоr; б – Rhizopus; в – споры Rhizopus: 1 – без чехлика; 2 – с чехликом (электронная микрофотогра­фия); г – Тhаmnidium

Некоторые мукоровые грибы имеют и положительное значение благодаря способности продуцировать органичес­кие кислоты, ферменты, сбраживать сахар в этиловый спирт. В странах Востока их применяют наряду с дрожжами в про­изводстве алкогольных напитков и при изготовлении специ­фических продуктов питания, сброженных из бобов сои.

Аскомицеты (Аsсоmусеtеs). Аскомицеты, или сумча­тые грибы, различны по строению и свойствам,

Мицелий у большинства хорошо развит, клеточный, но к аскимицетам относятся и не имеющие мицелия организ­мы, представленные одиночными почкующимися клетками. Все они имеют, однако, общее происхождение и ряд общих черт в строении. Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов происходит с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, создавая коремии, пикниды, ложе. При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодо­вых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сум­чатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них разви­ваются непосредственно на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, не образую­щие – голосумчатыми.

У некоторых сумчатых грибов конидиальное спороно­шение неизвестно, у других оно преобладает в цикле раз­вития. В природе (на пищевых продуктах) эти сумчатые гри­бы встречаются обычно в конидиальной стадии; они имеют самостоятельное название и рассматриваются в классе не­совершенных грибов.

Многиеголосумчатые грибы имеют настоящий мице­лий, таковым является, например, эремотециум Эшби (Еrеmоthrcium аshbyi), используемый для промышленного получения витамина В 2 (рибофлавина). У других голосумчатых грибов (сем. Еndоmусеtасеае) мицелий частично распа­дается на артроспоры. Существуют и такие грибы, которые представляют собой одиночные почкующиеся клетки. Важ­нейшими представителями немицелиальных голосумчатых грибов являются дрожжи.

В группу плодосумчатых грибов включены некоторые виды широко распространенных грибов родов аспергиллус и пенициллиум, способных к сумчатому спороношению. Пло­довые тела у них имеют вид мелких шариков, образован­ных из плотно переплетенных гиф. Внутри этих шаровид­ных тел находятся сумки со спорами (рис. 16, б, в). Большин­ство видов аспергиллов и пенициллов встречается только в конидиальной стадии и относится к классу несовершенных грибов.

Рис. 16. Конмдиеносец и плодовые тела (клейстотецмя) Аsреrgillus:

а – конидиеносец; б, в – плодовые тела (общий вид и разрез)

Грибы роба аспергиллус (Аsреrgillus) имеют одноклеточ­ные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиенос-цев в большей или меньшей степени вздуты и несут на своей поверхности, располагающиеся в один или два яруса стеригмы с цепочкой конидий (рис. 16, а). Конидии различной ок­раски (зеленоватые, желтые, коричневые), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим оду­ванчиком.

У грибов рооа пенициллиум (Реnicillium) конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений ко-нидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или неокрашенными. Верхняя часть конидиеносца (см. рис. 11,6) в виде кисточки разной степени сложности, отсюда и назва­ние гриба – пенициллиум (кистевик).

Аспергилловые и пеницилловые грибы – распростра­ненные возбудители порчи (плесневения) пищевых продук­тов, промышленных изделий и материалов. Некоторые пред­ставители их используются в промышленности. Так, Аsреrgillus niger применяется в производстве лимонной кис­лоты; Аsр.оrуzае и Аsр.аwуаmоri – для получения фермент­ных препаратов.

Отдельные виды Реnicillium применяют в производстве лечебного препарата пенициллина. Реп.roqueforti играет важ­ную роль в созревании сыра Рокфор, Реп.саmemberti – в производстве сыра Камамбер.

Некоторые аспергиллы вызывают заболевания – аспергиллезы (дыхательных путей, кожи, слизистой полости рта) человека и животных. Имеются виды, выделяющие ядови­тые для животных и человека вещества, – афлатоксины (производные кумаринов), одним из биологических действий которых является опухолеобразование.

Склеротиния (S.sclerotinia) – распространенный и опас­ный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хране­нии.

Как показывает название, для этих грибов характерно в цикле развития образование склероциев на мицелии. Ко-нидиальное спороношение отсутствует.

К плодосумчатым грибам относятся также грибы трю­фели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, потому что некоторые виды их ядовиты. Трюфели образуют под­земные, клубнеобразные плодовые тела мясистой или хря­щевой консистенции, темного цвета, достигающие размера клубней картофеля. Плодовые тела сморчков крупные, мяси­стые, состоят из ножки и шляпки, со складчатой бурой по­верхностью, где слоями располагаются сумки со спорами.

Базидиомицеты (Ваsidiomyсеtes). Это наиболее высо­коразвитые грибы с клеточным мицелием; у некоторых гри­бов мицелий многолетний. Бесполое размножение (конидия­ми) наблюдается редко. Органами полового размножения служат базидии с базидиоспорами. У одних грибов базидии одноклеточные, у других – многоклеточные (см. рис. 13). Одноклеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на четырех коротких выростах (стеригмах) по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находится по одной базидио­споре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут разви­ваться непосредственно на мицелии, но у многих базидиомицетов имеются плодовые тела.

Базидиальные грибы с одноклеточными базидиями живут в почве, на растительных остатках, некоторые - на деревьях. Базидии с базидиоспорами у большинства распо­лагаются слоем (гимением) на плодовых телах или внутри них. Строение, форма и консистенция плодовых тел разно­образны и характерны для разных видов грибов. В состав этой группы базидиомицетов входят шляпочные и трутовые грибы.

Шляпочные грибы имеют однолетнее мясистое плодо­вое тело, состоящее из шляпки и ножки. Нижняя поверхность шляпки состоит из радиально расходящихся пласти­нок (например, у сыроежки, опенка) или из многочислен­ных трубочек (у белого гриба, подберезовика и др.). На боко­вых поверхностях пластинок и на внутренних стенках тру­бочек находятся базидии со спорами. Многие шляпочные грибы съедобны. То, что обычно называют грибами и упот­ребляют в пищу, и есть плодовые тела; грибница живет в почве. Некоторые шляпочные грибы ядовиты.

В нашей стране и в других занимаются промышленным культивированием съедобных грибов шампиньонов. В неко­торых странах (Китай, Япония) выращивают и другие плас­тинчатые грибы. В настоящее время все большее распрост­ранение получает способ выращивания грибного мицелия в ферментах. Этот способ позволяет быстро накапливать зна­чительное количество мицелия, который по химическому составу и вкусовым качествам мало отличается от плодовых тел соответствующего гриба.

Трутовые грибы - разрушители древесины. Мицелий живет в древесине живой (в стволах, корнях деревьев) или мертвой (заготовительной, обработанной в постройках), раз­рушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пора­женной древесины. У большинства грибов они многолетние, разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Плодовые тела бывают рыхлыми, плотными, деревянисты­ми, в виде корочек, копытообразные.

Многие трутовые грибы известны под названием "до­мовые". Они поражают деревянные части зданий, складских помещений, обнаруживаются в винных подвалах на дере­вянных полках, бочках и других предметах. Наиболее вре­доносным из них является настоящий домовой гриб (Sеrрu1а 1асrуmаns), который в природе не обнаруживается и встре­чается только в постройках. На пораженных предметах об­разуется ватообразное скопление мицелия с желтоватыми (или розоватыми) пленками. Плодовое тело мясисто-плен­чатое. Древесина размягчается – сгнивает. При повышенной влажности воздуха гриб распространяется очень быстро, чему способствует развитие тяжей из сросшихся гиф длиною до нескольких метров. Домовые грибы наносят большой эконо­мический ущерб народному хозяйству.

Ржавчинные грибы - широко распространенные пара­зиты многих высших растений, в том числе и злаков. Эти грибы отличаются сложным циклом развития – разнообра­зием форм спороношения, чередующихся в определенной последовательности. Некоторые грибы весь цикл развития проходят на одном растении (например, ржавчина подсол­нечника), другие - на двух растениях (хлебная ржавчина). Свое название ржавчинные грибы получили в связи с появ­лением ржавых пятен или полос на пораженных ими частях растений. Цвет пятен обусловлен наличием в мицелии и спо­рах этих грибов капель масла оранжевой окраски. Поражение злаковых растений ржавчиной приводит к их недораз­витию, задержке образования колосьев и, таким образом, к гибели урожая.

Головневые и ржавчинные грибы наносят большой урон сельскому хозяйству.

Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromусеtes). Это грибы с клеточным мицелием, у кото­рых полового спороношения нет или оно еще не обнаруже­но. Большинствоих размножается конидиями. Конидиеноцы у разных видов имеют различный внешний вид, распо­лагаются одиночно или группами. Некоторые грибы образу­ют оидии (артроспоры), имеются формы и без специальных органов размножения. Конидии разнообразны по форме, стро­ению, окраске; они могут быть одноклеточными и многокле­точными.

Многие представители несовершенных грибов являют­ся аскомицетами, а возможно, и базидиомицетами, утра­тившими способность к половому спороношению, например виды Аsреrgillus и Реnicillium, не имеющие сумчатой ста­дии развития. Некоторые грибы, рассматриваемые в этом классе, являются конидиальными стадиями развития опре­деленных известных аскомицетов. Так, описанные ниже виды грибов Вр^гуИз и МопШа представляют собой конидиальные стадии сумчатых грибов семейства склеротиниевых.

Наиболее распространенными и опасными возбудителя­ми порчи продуктов являются следующие.

Фузариум (Ризапшп) имеет два типа конидий, макроко­нидии - серповидно-изогнутые многоклеточные, которые развиваются на коротких разветвленных конидиеносцах (рис. 17, б), и микроконидии - более мелкие эллиптичес­кие или округлые одноклеточные (или с одной-двумя пере­городками). Мицелий этих грибов белый, бело-розовый, жел­товатый. Фузариумы вызывают заболевания различных ово­щей и плодов, известные под общим названием "фузариоз". Имеются виды, образующие ядовитые для человека веще­ства.

Ботритис (Во^гуНз) имеет древовидно-разветвленные конидиеносцы, несущие на концах ветвей собранные в го­ловки одноклеточные дымчатого цвета конидии (рис. 17, а). Этот гриб поражает яблоки, груши, многие овощи и особен­но ягоды. При этом поверхность их покрывается пушистым серым налетом, ткани становятся водянистыми, буреют, размягчаются.

Рис. 17. Конидиеносцы несовершенных грибов:

а - Во(;гу<л5; б - Гизагшт; в - АНетапа; г С1ас1о5ропит

Ботритис вместе с другими грибами вызывает так на­зываемую кагатную гниль сахарной свеклы.

Альтернария (АКегпапа) характеризуется наличием многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидно-вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах (рис. 17, в). Различные виды АИегпапа широко распространены в почве и на раститель­ных остатках. Гриб вызывает заболевание многих сельско­хозяйственных растений, называемое альтернариозом. Раз­виваясь на пищевых продуктах, альтенария образует на них черные вдавленные пятна.

Оидиум (01о.шт) образует разветвленный белый мице­лий, гифы которого легко распадаются на оидии - артро-споры (см. рис. 11, а). Один из видов этого рода -СМшт 1ас11з (Оео1;пспит сапсИо.ит) - молочная плесень, часто раз­вивается в виде бархатистой пленки на поверхности кваше­ных овощей и кисло-молочных продуктов при их хранении. Гриб использует, находящуюся в этих продуктах молочную кислоту, что приводит к их порче. В молочных продуктах оидиум разлагает белок, жиры. Эта плесень встречается так­же на прессованных дрожжах, сливочном масле, сыре и других продуктах.

Монилия (МошИа) - гриб, не имеющий настоящих ко-нидиеносцев. Конидии, соединенные в простые или ветвя­щиеся цепочки, располагаются на коротких отростках мице­лия. Эти грибы являются активными возбудителями порчи плодов.

Клабоспориуж (СЧаДозропит) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий (см. рис. 17, г). Конидии бывают разнообразной формы (округ­лой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров, нередко двуклеточными. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент. Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен.

Дрожжи Общая характеристика

Дрожжи являются одноклеточными неподвижными мик­роорганизмами, широко распространенными в природе; они встречаются в почве, на листьях, стеблях и плодах расте­ний, в разнообразных пищевых субстратах растительного и животного происхождения.

Широкое использование дрожжей в промышленности основано на их способности вызывать спиртовое брожение.

Форма и строение дрожжевой клетки. Форма кле­ток дрожжей чаще округлая, овально-яйцевидная или эл­липтическая, реже цилиндрическая и лимоновидная (рис. 18). Встречаются дрожжи особой формы - серповидные, игло­видные, стреловидные, треугольные. Размеры дрожжевых клеток обычно не превышают 10-15 мкм.

форма и размеры дрожжей могут заметно изменяться в зависимости от условий развития, а также возраста клеток.

Рис. 18. Дрожжи

Строение клетки дрожжей сходно со строением клетки грибов (см. рис. 9). Дрожжи обладают всеми основными струк­турами, характерными для эукариотного типа клетки (ядро, отграниченное от цитоплазмы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, рибосомы, ва­куоли). В качестве запасных питательных веществ в клет­ках обнаруживаются капельки жира, гранулы гликогена, волютина.

Клеточная стенка (оболочка) дрожжей слоиста, в состав ее у большинства дрожжей входят в основном (до 60-70% сухой массы) гемицеллюлозы; в небольших количествах - бел­ки, липиды, хитин. У некоторых дрожжей оболочка может в той или иной степени ослизняться, вследствие чего клетки склеиваются друг с другом и при развитии в жидких средах образуют оседающие на дно сосуда хлопья. Такие дрожжи называют хлопьевидными, в отличие от пылевидных, клеточ­ные стенки которых не ослизняются; пылевидные дрожжи в жидкости находятся во взвешенном состоянии.

Размножение дрожжей. Наиболее характерным и ши­роко распространенным у дрожжей вегетативным способом размножения является почкование, лишь немногие дрожжи размножаются делением.

У дрожжей известны следующие типы почкования: мультилатеральное, биополярное, униполярное и равномерное.

Процесс почкования заключается в том, что на клетке появляется бугорок (иногда их несколько), который посте­пенно увеличивается. Этот бугорок называют почкой. Почко­ванию предшествует разделение ядра на две части, и одно вместе с частью цитоплазмы и другими клеточными элемен­тами переходит в формирующуюся молодую клетку. По мере роста почки в месте соединения ее с материнской клеткой образуется перетяжка, отграничивающая молодую дочернюю клетку, которая затем либо отшнуровывается (отделяется) от материнской клетки, либо остается при ней. В месте от­деления дочерней клетки остается рубец. При благоприят­ных условиях этот процесс длится около 2 ч.

Почкующиеся клетки обычно образуют не одну, а не­сколько почек. Вместе с этим может начаться почкование и молодых клеток. Так постепенно образуются скопления из многих объединенных между собой клеток, называемые сростками почкования.

В некоторых случаях, особенно на поверхности жидких сред, такие сростки почкования образуют тонкую пленку, легко разрушающуюся при взбалтывании жидкости. Суще­ствуют дрожжи, которые образуют более или менее тол­стые морщинистые пленки, прочно удерживающиеся при взбалтывании. Такие пленчатые дрожжи нередко вызыва­ют порчу соленых и квашеных овощей, вина, пива.

Помимо почкования, многие дрожжи размножаются с помощью спор. Споры у дрожжей могут образовываться бес­полым и половым путями. В первом случае ядро клетки де­лится на столько частей, сколько образуется спор у данно­го вида дрожжей, после чего постепенно в клетке (как в сумке) образуются аскоспоры (см. рис. 18 внизу справа). Об­разованию спор половым путем предшествует слияние (ко­пуляция) клеток. У некоторых дрожжей копулируют прорастающие споры. Число спор в клетке разных видов дрож­жей различно. Их может быть две, четыре, а иногда восемь и даже двенадцать.

Споры большинства дрожжей округлые или овальные, но у некоторых игловидные, шляповидные. На поверхности многих спор имеются различные образования типа вырос­тов, бородавок, ободков.

Споры дрожжей более устойчивы к неблагоприятным воздействиям, чем вегетативные клетки, но менее стойки, чем бактериальные споры.

В благоприятных условиях споры прорастают в клетки.

У многих так называемых культурных дрожжей, т. е. культивируемых человеком для производственно-хозяйствен­ных целей, способность к спорообразованию в значительной степени ослаблена, а иногда полностью утрачена.

Основы систематики дрожжей

Дрожжи, как указывалось выше, относятся к классу сумчатых грибов (Азсотусе^ез), к подклассу голосумчатых, не образующих мицелия. Разделение голосумчатых грибов на порядки, семейства, роды основано на особенностях их размножения, морфологических, физиологических и биохи­мических признаках.

Наибольший интерес представляетрод сахаромицес (Засспаготусез), который объединяет как природные виды, так и культурные, применяемые в промышленности. Отдель­ные их виды различаются способностью сбраживать те или иные сахара, интенсивностью брожения, количеством обра­зуемого спирта, оптимальными температурами почкования и образования спор и т. д.

В промышленности наиболее широко используют дрож­жи сахаромицес церевизия. В настоящее время в различных странах мира их вырабатывают более 2 блн т. Коммерчески­ми продуктами являются прессованные и высушенные раз­личными способами дрожжи, а также пищевые дрожжи, характеризующиеся полностью инактивированными ферментными системами. Пищевые дрожжи используют как до­бавки к продуктам питания, а не как биологические катали­заторы.

Сахаромицес церевизия (ЗассЬ. сегеу1з1ае) - дрожжи округлой или овальной формы. Применяют их в производ­стве этилового спирта, пивоварении, квасоварении и хле­бопечении. Каждое производство применяет свои специфи­ческие расы (разновидности) данного вида дрожжей.

Сахаромицес вики (ЗассЬ. упи) - дрожжи эллиптичес­кой формы. Их используют преимущественно в виноделии. Этот вид дрожжей также представлен многими расами.

Эти и некоторые другие виды рода ЗассЬаготусез при спонтанном (самопроизвольном) развитии в содержащих са­хар пищевых продуктах вызывают их порчу - забражива-ние, прокисание.

Помимо спорообразующих, существуют дрожжи, не образующие спор, - аспорогенные. Нередко их называют дрожжеподобными или несовершенными дрожжевыми орга­низмами и относят к несовершенным грибам.

Из аспорогенных дрожжей наибольшее значение име­ют роды кандида (СапоИа) и торулопсис (Тоги1орз15). Много­численные представителиих широко распространены в при­роде, большинство не способно к спиртовому брожению, многие вызывают порчу пищевых продуктов.

Торулопсис имеют клетки округлой или овальной фор­мы. Многие из них способны вызывать лишь слабое спирто­вое брожение. Отдельные виды используют в производстве кумыса и кефира.

Кандида - дрожжи, клетки которых имеют вытянутую форму, способны к образованию примитивного мицелия (псев­домицелий). Многие из них не способны к спиртовому бро­жению. Некоторые виды (например, С.тусойегта), окисля­ющие сахар и этиловый спирт в органические кислоты или в углекислый газ и воду, являются вредителями в производ­ствах вин, пива, пекарских дрожжей. Эти дрожжи вызыва­ют порчу квашеных овощей, безалкогольных напитков и многих других продуктов.

Имеются виды, вызывающие заболевания - кандидозы у людей, при которых поражаются слизистые оболочки рта и других органов.

Среди аспорогенных дрожжей имеются окрашенные в желтый, розовый, красный цвета, что обусловлено нали­чием в клетках пигментов - каротиноидов. В настоящее время некоторые из этих дрожжей (виды рода родотору-ла - К11ос1о1;оги1а) используют для получения кормовых бел-ково-каротиноидных препаратов, которые являются источ­ником витамина А для животных.

В последнее время дрожжи широко применяют для по­лучения белка, аминокислот, витаминов и ферментов. На­пример, СапсИоа иШиа синтезирует белок при выращивании ее на отходах бумажной промышленности, а ЗассЬаготу-сорз1з иро1Шса - на алканах нефти; Засспаготусез сегеу1з1ае используют для получения фермента инвертазы.

В МИНХе им. Г. В. Плеханова А. А. Кудряшовой с груп­пой сотрудников получен препарат из дрожжей "Алексан-дрина", предназначенный для использования в лечебно-про­филактических целях. Он представляет собой полностью растворяющуюся в воде смесь аминокислот, витаминов и минеральных элементов. В пищевой промышленности он может применяться в качестве высокоэффективной и по­лифункциональной натуральной пищевой добавки, не ока­зывающей негативного влияния наорганолептические свой­ства продуктов питания. Добавление этого препарата к пищевым продуктам способствует повышению их физиоло­гической ценности, появлению новых положительных при­знаков и свойств или усилению им присущих (повышение качества, усиление пеностойкости напитков и желеобразующей способности кондитерских изделий, замедление черствения хлебобулочных изделий, сохранение формы муч­ных изделий при варке, снижение калорийности сахарис­тых изделий и др.). Отходы, образующиеся при производстве этого препарата, могут использоваться как в пищевой про­мышленности, так и в области животноводства, растение­водства, при выращивании лабораторных и промышленных микроорганизмов, пушных зверей, рыбы, шляпочных гри­бов, цветов и др.

Новая натуральная биопродукция позволяет получать экологические безопасные продукты питания, эффективные корма для животных и питательные среды для микроорга­низмов, новые медицинские препараты и парфюмерно-косметические изделия высокой биологической активности.

Разрешение на ее промышленное производство и реа­лизацию для населения получены в Минздраве РФ и в Гос­стандарте.