Процесс образования органов в эмбриогенезе. Основные стадии развития зародыша характеристика стадий эмбриогенеза. Мужские половые клетки - сперматозоиды

Эмбриология (от греч. Embryon - зародыш и logos - слово, наука) - наука о развитии зародыша. Она изучает период индивидуального развития, который начинается оплодотворением и заканчивается (у млекопитающих и человека) рождением плода.
Эмбриология изучает морфологические проявления образования из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) сложного многоклеточного организма, в состав которого входят четыре ткани, несколько десятков клеточных диферонов, органы, системы органов и аппараты и части тела.
Знания по эмбриологии способствуют лучшему усвоению макроскопической анатомии. Выстраиваясь в логический ряд с эмбриологических данным, анатомические факты, касающиеся макро-и микроструктуры организма, подтверждают, что структурные зависимости в постнатальном периоде развития - закономерный результат процессов морфогенеза, происходящих в зародышах.
Эмбриология позволяет определить морфологические проявления, полноценность реализации генетической программы, заложенной в зиготе, а также нарушение этой реализации, что проявляется в структурных и функциональных аномалиях эмбрионального развития, которые нередко встречаются в клинической практике и объяснить которые можно, только зная эмбриологию.
Процесс эмбрионального развития человека, как и других позвоночных, делится на ряд стадий, характеризующихся качественными и количественными особенностями. Главными стадиями эмбриогенеза являются: оплодотворение, дробление, гаструляция, образование тканей (гистогенез), органов (органогенез), а также систем органов и аппаратов (системогенеза). В некоторых учебниках и пособиях до эмбриогенеза относят также прогенез - развитие женских и мужских половых клеток.
В этом разделе рассмотрены, главным образом, начальные этапы развития зародыша человека, который начинается оплодотворением и завершается образованием зачатков тканей и внезародышевых органов. Что касается гисто-, органо-и системогенеза, то они будут рассматриваться при изучении строения соответствующих органов и систем.
Оплодотворение представляет собой слияние мужской и женской половых клеток, что приводит к образованию одноклеточного зародыша - зиготы, содержащей диплоидный набор хромосом и объединяет материнскую и отцовскую наследственность. Оплодотворение происходит в яйцеводах. Продолжительность процесса - около суток.
Зигота начинает делиться путем митоза. Ее разделение называется дроблением, ибо в процессе последовательного деления зиготы клетки уменьшаются. В связи с этим общие размеры многоклеточного зародыша поначалу могут быть примерно такими же, как и зиготы.
Клетки, образующиеся в процессе дробления, получили название бластомеров (от греч. Blastos - зачаток, meros - часть). Период дробления начинается с деления зиготы на два бластомера и продолжается вплоть до образования пузырька (бластулы). У человека этот период начинается через сутки после оплодотворения и длится примерно 4-5 суток.
Одна из особенностей дробления зиготы млекопитающих и человека - возникновение бластомеров, которые различаются между собой величиной и скоростью дробления. Внешне расположены мелкие, светлые бластомеры (микромеры), что скорее делятся и образуют в совокупности трофобласт, или Живного зачаток (от греч. Tropho - питаю). В центре зародыша содержатся большие темные бластомеры (макромеры) с базофильной цитоплазмой, делятся медленнее и образуют в совокупности эмбриобласт, или зачаток зародыша.
Зародыш, не имеет полости, называется морулы (от греч. Morula - ягода шелковицы). Хотя этот термин характерен для ранних зародышей хордовых (например, ланцетника, который в действительности напоминает на начальных этапах развития ягоду шелковицы), он употребляется также для обозначения ранних зародышей высших позвоночных, которые еще не имеют полости и представляют собой плотное скопление клеток.
Затем в зародыше появляется небольшая, заполненная жидкостью полость и он принимает вид шарика, который называется бластоцистой (бластулы). Стенка бластоцисты образована трофобластом. На внутренней поверхности зародыша расположен эмбриобласт.
В середине шестого дня в зародыше насчитывается более ста клеток. В этот период он находится в матке, где происходит его имплантация (от лат. Иnрlаntatio - проникновение), то есть углубление в слизистую оболочку. Количество бластомеров в зародыше при этом увеличивается.
В конце первой недели развития из трофобласта в процессе имплантации образуется двухслойный эпителий, внутренний слой которого называется цитотрофобласт. Он представлен клетками кубической формы. Снаружи находится плазмодиотрофобласт, который называют также синцитиотрофобласты, он представляет собой симпласты, т.е. неподеленную на клеточные территории цитоплазматическую массу с многочисленными ядрами.
Проникновение зародыша в слизистую оболочку матки связано с действием трофобласта, который выделяет гистолитические ферменты, обусловливающие локальное (местное) разрушение внутренней оболочки матки - эндометрия. Зародыш погружается в его толщу и эндометрий смыкается над ним. Таким образом, дальнейшее развитие эмбриона происходит в слизистой оболочке матки.
Трофобласт обеспечивает питание зародыша на ранних этапах его развития, активно участвует в имплантации зародыша и в формировании временного органа - хориона который, взаимодействуя со слизистой оболочкой матки, образует плаценту - внезародышевых орган, который обеспечивает связь зародыша с организмом матери. Развитие, строение и функциональное значение плаценты рассматриваются в курсах эмбриологии и гистологии.
С клеточных элементов эмбриобласта развивается зародыш и другие внезародышевые органы. Одна из существенных особенностей развития человека - очень раннее образование внезародышевой мезодермы. Источник ее возникновения - эмбриобласт. Из него выселяются клетки, в виде полосок заполняют полость бластоцист и выстилают изнутри трофобласт. Внезародышевая мезодерма быстро превращается в внезародышевую мезенхиму, в результате чего внешняя оболочка зародыша состоит из трофобластического эпителия и мезенхимы. Она называется хорионом. Как отмечалось выше, хорион образует зародышевую часть плаценты - органа, обеспечивающего связь зародыша с организмом матери.
Затем начинается гаструляция, которая делится на два этапа. На первом образуются зародышевые листки, а на втором - осевой комплекс, определяющий общий план строения тела позвоночных и человека и зародышевых зачатков, из которых образуются различные ткани.
Зародышевыми листками называют первичные пласты клеток, образующихся в первой фазе гаструляции. Они отличные по расположению (наружный листок - эктодерма, внутренний - энтодерма и средний - мезодерма), размерами и строением клеток и направленностью дальнейшего развития. К осевому комплексу относятся нервная трубка, хорда (спинная струна), дорсальная мезодерма, расположенная по бокам от нервной трубки и хорды, первичная кишка. Во второй фазе гаструляции образуются также эмбриональные зачатки - комплексы клеток, которые возникают из зародышевых листков и начинают разные ткани. Таким образом, из одного и того же эмбрионального листка образуются различные ткани.
Морфологическим проявлением первой фазы гаструляции, который наблюдается в 7,5-недельного зародыша, является разделение эмбриобласта на два слоя - внешний (эпибласт) и внутренний (гипобласт).
Эпибласт имеет зачатки эктодермы, зародышевой мезодермы, хорды (спинной струны) и зародышевой (кишечной) энтодермы. Гипобласт является зачатком внезародышевой или желтковой энтодермы, что представляет собой ту часть внутреннего зародышевого листка, которая впоследствии войдет в состав одного из временных органов - желточного мешка.
Эндодермальных клетки, отделившиеся от эпибласта, начинают обрастать вокруг полости, образовавшейся в расположенных ниже участках внезародышевой мезодермы. Постепенно они приобретают вид чаши, края которой срастаются, в результате чего образуется желточный пузырек. Этот процесс с началом образования желточного мешка аналогичный тому, который характеризует развитие этого внезародышевого органа у млекопитающих.
Впоследствии, после начала имплантации, в эпибласте появляется первичная амниотическая полость за счет появления жидкости, которая раздвигает клетки. Затем кровля этой полости (амниотического пузырька) раскрывается и временно отстраняется извне участком цитотрофобласта. После этого стенки амниотического пузырька растут вверх и сливаются, вследствие чего полость амниотического пузырька снова становится замкнутой, окруженной клетками эпибласта. Этот процесс напоминает возникновение так называемых амниотических складок у птиц и млекопитающих.
С 9 до 14 суток развития зародыш человека имеет такое строение: внешняя стенка, образованная хорионом, состоит из внезародышевой мезенхимы и трофобластического эпителия. Последний, как отмечалось ранее, включает в свой состав цитотрофобласт и плазмодиотрофобласт. В утолщенной стенке зародыша, которая обращена вглубь стенки матки, в внезародышевой мезенхиме содержатся два пузырька, которые контактируют между собой, - амниотический и желточный. Участок амниотического пузырька, прилегающий к желточному, образует утолщение - так называемый зародышевый щиток, из которого формируется тело зародыша. От мезенхимы, ограничивают два пузырьки, к хориону тянется полоска клеток - амниотическая ножка, место отхождения которой соответствует заднему концу тела зародыша.
Благодаря описанным выше процессам зародыш обеспечивается тремя внезародышевыми органами - хорионом, участвующий в образовании плаценты, амнионом и желточным мешком. Из большей части амниотического пузырька формируется внезародышевый орган - амнион, одной из функций которого является образование амниотической жидкости - искусственной водной среды для развивающегося зародыша. С гипобласта образуется желточный пузырек (мешок), который не содержится у человека и большинства млекопитающих желтка, но выполняет важную роль первого органа кроветворения, участвующий в развитии первичных половых клеток.
Таким образом, в процессе эмбрионального развития человека появление ряда внезародышевых органов (хориона, амниона и желточного мешка) предшествует возникновению тела зародыша, что является свидетельством первоочередного создания условий, необходимых для развития эмбриона.
На 15 сутки внутриутробного развития начинается вторая фаза гаструляции, которая происходит одинаково как у птиц, так и у плацентарных млекопитающих. Переход от первой фазы гаструляции ко второй осуществляется постепенно, объединяя признаки первой (образование зародышевых листков) и второй (формирование комплекса осевых органов). Внешним признаком второй фазы гаструляции является появление в заднем конце зародышевого щитка вытянутой в длину полоски клеток, которая называется первичной полоской. На переднем ее конце образуется небольшое поднятие клеток - первичный, или гензеновський узелок.
На вершине первичного узелка возникает маленькая углубление - первичная ямка. В центральной части первичной полоски появляется первичная бороздка, которая является продолжением первичного ямки. Часть материала наружного зародышевого листка через первичную ямку погружается внутрь и входит в состав переднего отдела энтодермы, образуя так называемую передхордальную пластинку, из которой образуется эпителиально выстеленный передний отдел пищеварительного канала и две передние пары сомиты (сегментированных участков дорсальной мезодермы).
Ориентация первичной полоски определяет расположение осевых органов и, таким образом, общий план строения тела позвоночных.
Часть клеток эпибласта мигрирует через первичную полоску и, внедрившись в подчиненную часть гипобласта, образует зачаток кишечной энтодермы, которая впоследствии принимает участие в развитии кишки. Вторая часть гипобласта, как отмечалось выше, идет на образование желтковой энтодермы - внутреннего слоя желточного мешка.
В результате миграции клеток из эпибласта через первичную полоску также возникает зародышевая мезодерма, которая расширяется в латеральных направлениях под эпибласт.
С образованием зародышевой мезодермы тесно связано происхождение спинной струны - хорды. Ее зачаток образуется в виде так называемого хордального (или главного) отростка - тяжа клеток, образовавшихся за счет зародышевой мезодермы, который растет вперед от первоначального (гензенивського) узелка между эпибластом и гипобластом. Хорда определяет местонахождение будущего позвоночного столба, поскольку вокруг нее формируются позвонки, и существенно влияет на развитие нервной системы. У высших млекопитающих остатки хорды сохраняются и в постнатальном периоде развития в составе студенистого ядра, nucleus pulposus, межпозвоночных дисков.
Верхний слой клеток зародышевого щитка после образования хорды превращается в эктодерму. Под влиянием хорды или хордомезодермы на эктодерму, содержащейся над ней, последняя утолщается и превращается в нервную пластинку, затем в удлиненный нервный клубок, а в дальнейшем - в нервную трубку, за счет которой образуется как центральная, так и периферическая нервная система.
В конце второй - начале третьей недели эмбрионального развития закладывается четвертый внезародышевый орган - аллантоис. Сначала он имеет вид выроста желточного мешка, слепо заканчивается и врастает в амниотическую ножку. Позднее (после образования кишки) аллантоис отходит от передней стенки заднего отдела кишечной трубки. Вслед за образованием нервной трубки слои мезодермы, лежащие по бокам от нее и от хорды, подлежат сегментации. Латеральные отделы мезодермы, которые позже оказываются в составе брюшной части зародыша и названные поэтому брюшной мезодермой, расщепляются на два слоя: наружный, контактирующий с эктодермой (Париетальный листок) и внутренний, соединенный с энтодермой (висцеральный листок). Сомиты соединены с вентральной мезодермой тонкими тяжами клеток, называемых промежуточной мезодермой. Затем сомиты делятся на три части: дорсолатеральную (дерматом), медиовентральную (склеротом) и промежуточную (миотом). С появлением сомит начинается сомитный период развития зародыша. На 21-й день в его составе обнаруживается 2-3 пары сомиты; на 23-й день - 10 пар; на 25-й день - 14 пар; на 27-й день - 25 пар; в конце 5 недели - 43-44 пары.
Промежутки между зародышевыми листками и основными органами заполняются зародышевой соединительной тканью - мезенхима, которая состоит из веретенообразных или ведротчастых клеток, контактирующих отростками и погружены в аморфное межклеточное вещество. Мезенхима образуется, главным образом, из мезодермы, однако в ее развитии участвуют и другие зародышевые листки, из которых эктодерма (М. Ф. Кащенко).
Когда висцеральный листок вентральной мезодермы вступает в контакт с кишечной энтодермой, тело зародыша начинает отграничиваться от внезародышевых органов туловищными складками. Этот процесс начинается с вентрального прогиба краев зародыша, который в результате приобретает дорсальную выпуклость. Затем изогнутые края зародыша в главной и каудальной частях начинают углубляться. Расширение этих отделяя складки приводит к образованию боковых и брюшных стенок зародыша, а также возникновение так называемого желточного стебелька, которое связывает его с желточным мешком. С заглублением туловищной складки кишечная энтодерма и висцеральный листок вентральной мезодермы сворачиваются в трубку, что приводит к образованию кишки. Между тем, как последняя включает в свой состав кишечную ентодерму, желточный мешок содержит желтковую ентодерму. Аллантоис, который ранее имел вид выпячивания желточного мешка, теперь отходит от задней кишки.
С разрастанием амниотической оболочки растет объем амниона, который приближается к хориону и срастается с ним. Амниотическая ножка при этом перемещается из каудального участка в вентральные стенки зародыша и соединяется с амнионом, образуя пупочный канатик (пуповину). Аллантоис, ранее проник в амниотическую ножку, частично включается в состав пуповины. В процессе этих преобразований желточный мешок удаляется от зародыша, а его связь с кишечником сохраняется благодаря трубчатой желтково-кишечной протоке. Последний наряду с аллантоисом также находится в составе пупочного канатика. Впоследствии аллантоис и желтково-кишечная протока, входящие в состав пуповины, редуцируются.

Эмбриогенез (греч. embryon - зародыш, genesis - развитие) - ранний период индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза (греч. ontos - существо, genesis - развитие), процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти.

Развитие любого организма начинается в результате слияния двух половых клеток (гамет), мужской и женской. Все клетки тела, несмотря на различия в строении и выполняемых функциях, объединяет одно - единая генетическая информация, хранящаяся в ядре каждой клетки, единый двойной набор хромосом (кроме узкоспециализированных клеток крови - эритроцитов, которые не имеют ядра). То есть, все соматические (сома - тело) клетки диплоидны и содержат двойной набор хромосом - 2 n, и лишь половые клетки (гаметы), формирующиеся в специализированных половых железах (семенниках и яичниках), содержат одинарный набор хромосом - 1 n.

При слиянии половых клеток образуется клетка - зигота, в которой восстанавливается двойной набор хромосом. Напомним, что в ядре клетки человека содержится 46 хромосом, соответственно половые клетки имеют 23 хромосомы

Образовавшаяся зигота начинает делиться. I этап деления зиготы называется дроблением, в результате которого образуется многоклеточная структура морула (тутовая ягода). Цитоплазма распределяется между клетками неравномерно, клетки нижней половины морулы крупнее, чем верхней. По объему морула сравнима с объемом зиготы.

На II этапе деления, в результате перераспределения клеток, образуется однослойный зародыш - бластула, состоящий из одного слоя клеток и полости (бластоцель). Клетки бластулы различаются между собой по размерам.

На III этапе, клетки нижнего полюса как бы впячиваются (инвагинируют) вовнутрь, и образуется двухслойный зародыш - гаструла, состоящий из наружного слоя клеток - эктодермы и внутреннего слоя клеток - энтодермы.

Очень скоро, между I и II слоями клеток формируется, в результате деления клеток, еще один слой клеток, средний - мезодерма, и зародыш становится трехслойным. На этом завершается стадия гаструлы.

Из этих трех слоев клеток (их называют зародышевыми слоями) формируются ткани и органы будущего организма. Из эктодермы развивается покровная и нервная ткань, из мезодермы - скелет, мышцы, кровеносная система, половые органы, органы выделения, из энтодермы - органы дыхания, питания, печень, поджелудочная железа. Многие органы формируются из нескольких зародышевых слоев.

Эмбриогенез включает в себя процессы с момента оплодотворения до рождения..

Развитие человеческого организма начинается после оплодотворения женской половой клетки – яйца (ovium) мужской – сперматозоидом (spermatozoon, spermium).

Детальное изучение развития человеческого зародыша (эмбриона) составляет предмет эмбриологии. Здесь мы ограничимся лишь общим обзором развития зародыша (эмбриогенеза), что необходимо для понимания телосложения человека.

Эмбриогенез всех позвоночных, в том числе и человека, можно разделить на три периода.

1. Дробление: оплодотворенное яйцо, spermovium, или зигота последовательно делится на клетки (2,4,8,16 и так далее) в результате чего сначала образуется плотный многоклеточный шар, морула, а затем однослойный пузырек – бластула, которая содержит в середине первичную полость, бластоцель. Длительность этого периода – 7 дней.

2. Гаструляция заключается в превращении однослойного зародыша в двох-, а позже трехслойный – гаструлу. Первые два слоя клеток называются зародышевыми листками: внешний эктодерма и внутренний энтодерма (до двух недель после оплодотворения), а возникающий позже между ними третий, средний, слой получает название среднего зародышевого листка - мезодермы. Вторым важным результатом гаструляции у всех хордовых является возникновение осевого комплекса зачатков: на дорсальной (спинной) стороне энтодермы возникает зачаток спинной струны, хорды, а на вентральной (брюшной) ее стороне – зачаток кишечной энтодермы; на дорзальной стороне зародыша, по средней линии его из эктодермы выделяется нервная пластинка – зачаток нервной ситеми, а остальная эктодерма идет на построение эпидермиса кожи и потому называется кожной эктодермой.

В дальнейшем зародыш растет в длину и превращается в цилиндрическое образование с головным (краниальним) и хвостовым каудальным концами. Этот период длится до конца третьей недели после оплодотворения.

3. Органогенез и гистогенез: нервная пластинка погружается под эктодерму и превращается в нервную трубку, которая состоит из отдельных сегментов – невротомов, – и дает начало развитию нервной системы. Мезодермальные зачатки отшнуровываются от энтодермы первичной кишки и образуют парной ряд метамерно размещенных мешков, которые, разрастаясь по бокам от тела зародыша, делятся каждый на два отдела: спинной, что лежит по бокам от хорды и нервной трубки, и брюшной, что лежит по бокам от кишки. Спинные отделы мезодермы образуют первичные сегменты тела – сомиты, каждый из которых в свою очередь делится на склеротом, который дает начало скелету и миотом, из которого развивается мускулатура. Из сомита (на боковой его стороне) выделяется также кожный сегмент – дерматом. Брюшные отделы мезодермы, которые называются спланхнотомами, образуют парные мешки, которые содержат вторичную полость тела.

Кишечная энтодерма, которая осталась после обособления хорды и мезодермы, образует вторичную кишку – основание для развития внутренних органов. В последующем закладываются все органы тела, материалом для построения которых служат три зародышевых листка.

Типы бластул

Различают пять типов бластул: целобластулу, амфибластулу, стерробластулу, дискобластулу и перибластулу. Целобластула образуется при полном равномерном дроблении из яйцеклеток гомолецитального типа (ланцетник). Бластодерма целобластулы состоит из одного ряда более или менее одинаковых бластомеров, внутри находится крупная полость – бластоцель.

Бластодерма амфибластулы состоит из нескольких рядов клеток. Бластодерма в анимальной части тоньше, чем в вегетативной. Бластоцель меньших размеров, чем у ланцетника, и смещена к анимальному полюсу. Такого типа бластула образуется при полном неравномерном дроблении и характерна для круглоротых и земноводных.

Стерробластула состоит из одного ряда крупных бластомеров, которые глубоко заходят в полость бластулы, бластоцель в связи с этим или очень малая, или отсутствует (некоторые членистоногие).

Дискобластула образуется при неполном дискоидальном дроблении. Бластоцель в виде узкой щели находится между зародышевым диском и желтком. Крыша бластулы представлена бластодермой, а дно желтком. Такая бластула характерна для костистых рыб, пресмыкающихся и птиц. Бластодерма перибластулы состоит из одного ряда клеток, которые окружают желток. Полость в ней отсутствует. Перибластула наблюдается у некоторых насекомых.

59)Га́струла (новолат. gastrula, от др.-греч. γαστήρ - желудок, чрево) - стадия зародышевого развития многоклеточных животных, следующая за бластулой. Отличительной особенностью гаструлы является образование так называемых зародышевых листков - пластов (слоёв) клеток. У Кишечнополостных на стадии гаструлы формируется два зародышевых листка: наружный - эктодерма и внутренний - энтодерма. У прочих групп многоклеточных животных на стадии гаструлы формируется три зародышевых листка: наружный - эктодерма, внутренний - энтодерма и средний - мезодерма. Процесс развития гаструлы называют гаструляция.

Эмбриогенез (греч. embryon – зародыш, genesis – развитие) – ранний период индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза (греч. ontos – существо, genesis – развитие), процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти.
Развитие любого организма начинается в результате слияния двух половых клеток (гамет), мужской и женской. Все клетки тела, несмотря на различия в строении и выполняемых функциях, объединяет одно – единая генетическая информация, хранящаяся в ядре каждой клетки, единый двойной набор хромосом (кроме узкоспециализированных клеток крови – эритроцитов, которые не имеют ядра). То есть, все соматические (сома – тело) клетки диплоидны и содержат двойной набор хромосом – 2 n, и лишь половые клетки (гаметы), формирующиеся в специализированных половых железах (семенниках и яичниках), содержат одинарный набор хромосом – 1 n.

При слиянии половых клеток образуется клетка – зигота, в которой восстанавливается двойной набор хромосом. Напомним, что в ядре клетки человека содержится 46 хромосом, соответственно половые клетки имеют 23 хромосомы.

Пол ребенка определяется соотношением хромосом при оплодотворении. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом с половой хромосомой X, то в зиготе образуется две x-хромосомы (женский организм). При оплодотворении сперматозоида с у-хромосомой в зиготе образуется комбинация ХУ (мужской организм). Так как при мейозе образуется одинаковое число сперматозоидов с X и У-хромосомами, теоретически количество новорожденных мальчиков и девочек должно быть одинаковым, однако в реальности на 100 мальчиков рождается 103 девочки. Это объясняется большей чувствительностью плодов мужского пола к различным неблагоприятным и повреждающим факторам.

Типы эмбриогенеза

Тип эмбриогенеза – совокупность признаков, которые обеспечивают развивающемуся организму связь со средой.

Неличиночный тип – яйца крупные, желтка много. Зародыши долгое время находятся под защитой яйцевых оболочек, используя запасы питательных веществ, отложенных в яйцеклетке. Акулы, скаты, круглые и плоские черви, многие насекомые и рептилии, птицы и яйцекладущие млекопитающие.

Вторично личиночный тип – яйца мелкие, из яиц выходят подвижные зародыши, способные питаться. Развитие происходит под защитой специальных образований (капсул), в случае живорождения – в организме матери. Живорождение характерно для плацентарных, тропических скорпионов, сумчатых млекопитающих и некоторых рыб и насекомых.

Периодизация онтогенеза: зигота, дробление, гаструляция, гистогенез и органогенез

Зигота

Зигота, образующаяся в результате слияния женских и мужских гамет, представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного организма.

В зиготе удается проследить значительные перемещения цитоплазмы, в результате чего определяются участки, их которых в дальнейшем развиваются те или иные органы и ткани.

В ней определяются отдельные участки цитоплазмы, происходят синтез ДНК, белков. Зигота обладает бисимитрическим строением. Постепенно происходит нарушение соотношения ядра и цитоплазмы, в результате происходит стимуляция процесса деления – дробления

Дробление + бластула

Дробление выполняет функции:

образуется достаточное количество клеток, необходимых для формирования тканей и органов.
перераспределение желтка и цитоплазмы между дочерними клетками. 1 и 2 борозды деления идут по меридиану, а 3 по экватору. Ближе к анимальному полюсу.
определяется план зародыша – спинно-брюшная ось, переднее-задняя ось.
нормализуются ядерно-цитоплазматические отношения. Количество ядер растет, объем и масса сохраняются.

Особенности дробления:

интерфазы короткие
бластомеры не растут
протоплазма делится путем борозд дробления

Дробление – это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша – бластулы.

Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами. Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость – бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы – бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

Морфология дробления

Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса – Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления – в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- (мало желтка) и мезолецитальных (среднее количество желтка) яйцах дробление полное, или голобластическое . Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера – микромеры, на вегетативном – четыре более крупных –макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.

В полилецитальных (много желтка) яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

К концу дробления образуется бластула. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки.

Гаструляция

В процессе гаструляции можно выделить 2 этапа:

образование экто- и энтодермы (2х-слойный зародыш)
образование мезодермы (3х-слойный зародыш)

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш – бластула – превращается в многослойный – двух- или трехслойный, называемый гаструлой.

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок –эктодерму –и внутренний зародышевый листок – энтодерму.

Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри–гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных. У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок – мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой.

Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы –органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.

Фаза гаструляции характеризуется важными клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.

Способы гаструляции

Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация – впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.
Эпиболия – обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.
Деноминация – расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.
Иммиграция – перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

Морфология гаструляции

Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состояния цитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним. Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается. Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят в тесный контакт. У ланцетника, как и у всех вторичноротых животных (к ним относят тип Иглокожие, тип Хордовые и некоторые другие малочисленные типы животных), область бластопора превращается в хвостовую часть организма в отличие от первичноротых, у которых бластопор соответствует головной части. Ротовое отверстие у вторичноротых образуется на противоположном бластопору конце зародыша.

Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника, но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе, крупные бластомеры амфибластулы не способны впячиваться внутрь. Инвагинация проходит несколько иначе. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных», а затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная бороздка и спинная губа бластопора.

Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее, начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки. Затем процесс эпиболии приводит к тому, что образуются боковые и брюшная губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки. Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается.

С помощью метода маркировки прижизненными (витальными) красителями у земноводных детально изучены перемещения клеток бластулы во время гаструляции, Установлено, что конкретные области бластодермы, называемые презумптивными, при нормальном развитии оказываются сначала в составе определенных зачатков органов, а затем в составе самих органов.

Анализ ранних этапов развития земноводных позволяет сделать заключение о том, что овоплазматическая сегрегация, которая отчетливо проявляется в яйцеклетке и зиготе, имеет большое значение в определении судьбы клеток, унаследовавших тот или иной участок цитоплазмы. Определенное сходство процессов гаструляции и области презумптивных органов у земноводных и ланцетника, т.е. гомология основных органов, таких, как нервная трубка, хорда, вторичная кишка, указывает на их филогенетическое родство.

Гаструляция у зародышей с мepoблacтическим типом дробления (частичное разделение яйца) и развития имеет свои особенности. У птиц она начинается вслед за дроблением и образованием бластулы во время прохождения зародыша по яйцеводу. К моменту откладки яйца зародыш уже состоит из нескольких слоев: верхний слой называют эпибластом, нижний – первичным гипобластом. Между ними находится узкая щель – бластоцель. Затем образуется вторичный гипобласт, способ образования которого не вполне ясен. Имеются данные о том, что в первичном гипобласте птиц берут начало первичные половые клетки, а вторичный – образует внезародышевую энтодерму. Образование первичного и вторичного гипобласта рассматривают как явление, предшествующее гаструляции.

Основные события гаструляции и окончательное образование трех зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации. Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска, которая вытягивается в направлении к головному концу. В центре первичной полоски образуется первичная бороздка, а по краям – первичные валики. На головном конце первичной полоски возникает утолщение – гензеновский узелок, а в нем – первичная ямка.

Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется. Они напоминают по форме «колбовидные» клетки гаструлы земноводных. Затем эти клетки приобретают звездчатую форму и погружаются под эпибласт, образуя мезодерму. Энтодерма образуется на основе первичного и вторичного гипобласта с добавлением нового поколения энтодермальных клеток, мигрирующих из верхних слоев, бластодермы. Наличие нескольких генераций энтодермальных клеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени.

Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мере сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам. Представляется обоснованным рассматривать перемещения клеток в курином зародыше как гомологичные эпиболии, а первичную полоску и гензеновский узелок – как гомологичные бластопору в спинной губе гаструлы земноводных.

Особенности стадии гаструляции

Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.

На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы – светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.

Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц – результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.

Подробно обо всех перечисленных процессах рассказано в главе 8.2. Следует заметить, что такие проявления целостности зародыша как детерминация, эмбриональная регуляция и интегрированность присущи ему во время гаструляции в той же мере как и во время дробления

Гистогенез + органогенез

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение друг по отношению к Другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция – важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель.

Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты.

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.

Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри – невроцелем.Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них–поверхностного–включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов – склеротомы –превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи – дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела – целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка – хорда – кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции. Обращают внимание отличающаяся форма зародышей и смещение времени закладки осевых органов друг относительно друга, т.е. описанная выше гетерохрония.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определенных органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определенного участка соответствующего зародышевого листка. Так, из эктодермыразвиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения; слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Мезодерма помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.

Периодизация эмбриогенеза человека

В эмбриогенезе человека выделяют 4 периода:

Начальный(1 неделя развития, до момента имплантации зародыша в слизистую матки).
Эмбриональный(2-8 недели).
Предплодный (9-12 недели) = личиночный у животных
Плодный (13 неделя – рождение) = метаморфоз

В эмбриональном периоде происходят гаструляция, бластуляция, нейруляция. В предплодном имеет место интенсивный органогенез, анатомическая закладка органов. Плодный период характеризуется созданием плода под защитой плодных оболочек.

На начальном периоде имеется зигота – 1 клетка зародыша, в ней определяются отдельные участки цитоплазмы, происходят синтез ДНК, белков.

Стадия дробления – период интенсивных клеточных делений. Размер зародыша не увеличивается, а синтетические процессы идут активно. Происходит интенсивный синтез ДНК, РНК, гистоновых и других белков.

Срок развития, нед.	Морфогенетические процессы
Начальный период (ранний эмбриогенез)
1-я	Оплодотворение. Дробление зиготы. Образование морулы и бластулы. Первая стадия гаструляции (деламинация), образование эпибласта и гипобласта. Начало имплантации.
Зародышевый период (эмбриональный)
2-я	Завершение имплантации. Формирование зародышевого диска. Вторая стадия гаструляции (иммиграция), образование первичной полоски, прехордальной пластинки. Образование амниотического и зародышевого пузырьков, внезародышевой мезодермы. Дифференцировка трофобласта на цитотрофобласт и симпластотрофобласт, первичных ворсин хориона. Развитие первичного и вторичного (дефинитивного) желточного мешка.
3-я	Продолжение 2-й стадии гаструляции, образование трех зародышевых листков, хорды, прехордальной пластинки, нервной трубки, нервного гребня. Начало сегментации дорсальной мезодермы (сомиты, сегментные ножки), образование париетального и висцерального листков спланхнотомов и эмбрионального целома, который далее разделяется на три полости тела — перикардиальную, плевральную, перитонеальную. Закладка сердца, кровеносных сосудов, предпочки — пронефроса. Формирование внезародышевых органов — аллантоиса, вторичных и третичных ворсин хориона. Образование туловищной складки и отделение первичной кишки зародыша от вторичного желточного мешка.
4-я	Углубление желточной складки, образование желточного стебля и приподнятие зародыша в полости амниона. Продолжение сегментации дорсальной мезодермы до 30 сомитов и дифференцировка на миотом, склеротом и дерматом. Замыкание нервной трубки и формирование переднего невропора (к 25 сут.) и заднего невропора (к 27 сут.), образование нервных ганглиев; закладка легкого, желудка, печени, поджелудочной железы, эндокринных желез (аденогипофиза, щитовидной и околощитовидных желез). Образование ушной и хрусталиковой плакод, первичной почки – мезонефроса. Начало формирования плаценты. Образование зачатков верхних и нижних конечностей, 4-х пар жаберных дуг.
5-я	Расширение головного конца нервной трубки. Окончание сегментации мезодермы (образование 42-44-х пар сомитов), образование несегментированной мезодермы (нефрогенная ткань) в каудальном отделе. Развитие бронхов и долей легкого. Закладка окончательной почки (метанефрос), урогенитального синуса, прямой кишки, мочевого пузыря. Образование половых валиков.
6-я	Формирование лица, пальцев рук. Начало образования наружного уха и глазного яблока. Образование зачатков отделов головного мозга — моста, мозжечка. Формирование печени, поджелудочной железы, легких. Закладка грудных желез. Отделение гонад от мезонефроса, формирование половых различий гонад.
7-я	Формирование верхних и нижних конечностей. Разрыв клоакальной мембраны.
8-я	Формирование пальцев верхней и нижней конечностей. Значительное увеличение размеров головы (до 1/2 длины туловища). Пуповина.
Плодный период
9-я	Завершение формирования плаценты (12 – 13 нед.). Образование гладкого и ворсинчатого хориона. Разрастание симпластотрофобласта и редукция цитотрофобласта в ворсинах плаценты. Значительное увеличение размеров и массы плода. Продолжение процессов формирования тканей и органов. Формирование системы мать – плод. Кровообращение плода.

Критические периоды

Критические периоды – периоды, в которые имеются общие и специфические черты в характере ответных реакций эмбриона и плода на патогенное воздействие. Они характеризуются преобладанием процессов активной клеточной и тканевой дифференцировки и значительным повышением обменных процессов.

1-ый критический период от 0 до 8 дней. Считается с момента оплодотворения яйцеклетки до внедрения блатоцисты в децидуальну оболочку. В этот период нет связи эмбриона с материнским организмом. Повреждающие факторы или не вызывают гибели плод, а или эмбрион погибает (принцип «все или ничего»). Характерной чертой периода является отсутствие возникновения пороков развития даже под воздействием факторов внешней среды, обладающих выраженным тератогенным действием. Питание зародыша аутотропное – за счет веществ, содержащихся в яйцеклетке, а затем за счет жидкого секрета трофобласта в полости бластоцисты.
2-ой критический период от 8 дней до 8 недель. В этот период происходит формирование органов и систем, вследствие чего характерно возникновение множественных пороков развития. Наиболее чувствительной фазой являются первые 6 недель: возможны пороки ЦНС, слуха, глаз. Под влиянием повреждающих факторов первоначально происходят торможение и остановка развития, затем беспорядочная пролиферация одних и дистрофия других зачатков органов и тканей. Значение в повреждении имеет не столько срок гестации, сколько длительность воздействия неблагоприятного фактора.
3-ий критический период – 3-8 нед развития. Наряду с органогенезом происходит формирование плаценты и хориона. При воздействии повреждающего фактора нарушается развитие аллантоиса, который очень чувствителен к повреждению: происходит гибель сосудов, в результате чего прекращается васкуляризация хориона с возникновением первичной плацентарной недостаточности.
4-ый критический период – 12-14. Относится к фетальному развитию. Опасность связана с формированием наружных половых органов у плодов женского пола с формированием ложного мужского гермафродитизма.
5-ый критический период – 18-22 недели. В этот период происходит завершение формирования нервной системы, отмечается биоэлектрическая активность головного мозга, изменения в гемопоэзе, продукции некоторых гормонов.

1. Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской половых клеток с образованием клетки с диплоидным набором хромосом – зиготы – нового организма на стадии одной клетки. Оплодотворению предшествует осеменение , когда в период полового акта сотни миллионов сперматозоидов с эякулятом попадают во влагалище женщины. Сначала они пассивно засасываются в матку в результате её сокращения, а затем после активации (капацитации) начинают активно двигаться по яйцеводам в поисках яйцеклетки. После овуляции овоцит 2-го порядка в профазе второго деления мейоза находится в ампуле яйцеводов и медленно перемещается в сторону матки. Овоцит сохраняет способность к оплодотворению в течение 1-2 суток после овуляции. Если оплодотворения не происходит, овоцит погибает.

Дистантное взаимодействие. Осуществляется с помощью специальных веществ – гамонов . Овоцит выделяет гиногамоны , которые привлекают и активируют сперматозоиды (стимулируют их активное движение и способствуют растворению гликопротеинов в области акросомы спермиев и обретению ими оплодотворяющей способности) – капацитация . В то же время сперматозоиды выделяют андрогамоны , стимулирующие созревание овоцита.

Сближение сперматозоида с яйцеклеткой осуществляется благодаря отрицательному реотаксису (способность регистрировать направление тока жидкости и двигаться противоположно ему) и хемотаксису (движению против градиента концентрации гиногамонов) и электротаксису (притяжение к яйцеклетке, имеющей противоположный электрический заряд). В течение 1,5-2 часов сперматозоиды достигают яйцеклетки, и начинается контактное взаимодействие . В результате биения жгутиков спермиев яйцеклетка совершает вращательные движения. После непосредственного контакта сперматозоидов с оболочками яйцеклетки, осуществляемого с помощью специфических рецепторов половых клеток, запускается акросо мальная реакция . При этом из акросом спермиев выделяются ферменты, которые совместно разрушают фолликулярную оболочку, а затем, индивидуально – и блестящую оболочку овоцита. Однако через оолемму может проникнуть только один сперматозоид (моноспермия) . При этом в ооплазму попадают только его ядро и центриоли, а хвост остаётся снаружи. После этого немедленно осуществляется кортикальная реакция , сопровождаемая деполяризацией оолеммы и выходом через образовавшееся в оолемме отверстие содержимого кортикальных гранул, полимеризация блестящей оболочки и превращение её в оболочку оплодотворения, непроницаемую для других сперматозоидов. С помощью этих механизмов предотвращается возможность полиспермии . Затем с помощью центриолей сперматозоида овоцит завершает второе деление созревания и превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом.

После этого образовавшееся ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус , а ядро сперматозоида набухает и превращается в мужской пронуклеус . Сперматозоид вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом отца, митохондриальный геном и сигнальный белок дробления. В результате образуется новый организм на стадии одной клетки – зигота , с диплоидным набором хромосом. Два пронуклеуса сближаются и образуют синкарион . Однако их хромосомы объединяются только в период метафазы первого деления дробления, образуя общую материнскую звезду.

2. Дробление – последовательное митотическое деление зиготы, в котором укорочена интерфаза. При этом образующиеся дочерние клетки – бластомеры – не могут вырасти, так как окружены плотной оболочкой оплодотворения, и становятся всё меньше и меньше, так что образующаяся в результате дробления бластула, состоящая из сотен бластомеров, по размерам почти такая, как исходная зигота. У человека дробление пол ное (делится весь материал зиготы), неравномерное (образуются бластомеры разной величины: крупные темные и мелкие светлые) и асинхронное (бластомеры делятся не синхронно, а независимо друг от друга: за стадией двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров, четырёх, пяти, и т. д.).

В течение 3-4 суток дробление происходит в яйцеводе. Светлые мелкие бластомеры дробятся быстрее и окружают темные крупные, которые остаются внутри. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления бластомеров, называется морулой (образуется на 3-4-е сутки дробления). На 4-5 сутки зародыш попадает в полость матки, откуда он всасывает жидкость и накапливает её в своей полости – бластоцель . Его стенка образована мелкими, светлыми бластомерами – трофобласт . Тёмные клетки оттесняются на один из полюсов и образуют эмбриообласт . Образовавшаяся бластула называется бластоциста , или бластодермический пузырёк. До 7 суток бластоциста находится в полости матки в свободном со стоянии, питаясь секретом маточных желез. На этом заканчивается начальный (1-я неделя) период эмбриогенеза.

Имплантация – процесс внедрения зародыша в слизистую оболочку матки начинается на 7-е сутки эмбриогенеза. Различают две её стадии: адгезии , или прилипания зародыша к слизистой оболочке матки, и инвазии , или внедрения зародыша в эндометрий. На первой стадии, как только бластоциста соприкасается с внутренней поверхностью матки, трофобласт начинает дифференцироваться на два слоя: клеточный, или цитотрофобласт (внутренний листок), и симпластотрофобласт (наружный листок). Он называется также синцитиотрофобластом или плазмодиотрофобла стом и выделяет протеолитические ферменты, которые разрушают эндометрий. Синцитиотрофобласт сильно разрастается, формируя первичные ворсинки . Внедряясь в стенку матки, ворсинки последовательно разрушают эпителий, соединительнотканную основу и кровеносные сосуды. Из сосудов изливается кровь, которая накапливается в полостях – лакунах . С этого момента гис тиотрофный тип питания (за счет продуктов распада материнских тканей) заменяется гематотрофным типом питания (непосредственно из материнской крови). Имплантация продолжается около 40 часов. Приток питательных веществ в результате имплантации стимулирует начало гаструляции.

3. Гаструляция – образование зародышевых листков. На первом этапе на 7-8-е сутки эмбриогенеза из эмбриобласта путём деляминации (расщепления) образуется два зародышевых листка: эпибласт (материал будущей эктодермы, мезодермы и зародышевой энтодермы) и гипобласт (будущая внезародышевая энтодерма). Из них выселяются клетки, образующие внезародышевую мезодерму, рыхло заполняющую полость зародыша. Затем, на 8-14 сутки эмбриогенеза, образуются внезародышевые органы: амнион, желточный мешок и хорион.

На 2-м этапе (на 14 -17-е сутки) путём иммиграции образуется третий зародышевый листок – мезодерма . При этом в эпибласте, на поверхности зародышевого щитка, клетки усиленно размножаются и сначала перемещаются от переднего к заднему концу тела зародыша. Встретившись, два клеточных потока поворачивают к переднему концу и образуют по центру утолщенный тяж клеток, называемый первичной полоской (в которой образуется первичная бороздка и щель ). На ее головном конце формируется утолщение – первичный узелок, а в нём первичная ямка и пора. Клетки первичной полоски, выселяясь через первичную щель и по бокам от хорды, образуют мезодерму зародыша. Вытесняя клетки гипобласта, они образуют на их месте зародышевую энтодерму. А из остатков эпибласта образуется зародышевая эктодерма.

В ходе дальнейшего эмбриогенеза происходит процесс образования комплекса осевых зачатков (хорда, нервная и кишечная трубка ). Уже на 17-е сутки эмбриогенеза клетки первичного узелка мигрируют между эпибластом и гипобластом, перемещаются к головному концу зародыша и образуют хорду. Она индуцирует образование из эктодермы нервной пластинки (нейроэктодерма) , лежащей на месте первичной полоски. На 20-й день она впячивается, образуя желобок, который на 22-е сутки, погружаясь под эктодерму, смыкается в нервную трубку . Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией. Из краниальной части нервной трубки образуются мозговые пузыри, которые являются зачатками головного мозга, а из остальной части – спинной мозг. Между эктодермой и нервной трубкой формируется так называемый нервный гребень . Он дает начало нервным и глиальным клеткам спинномозговых и вегетативных ганглиев, мозгового вещества надпочечников и пигментным клеткам (меланоцитам). Плакоды – парные утолщения эктодермы по бокам головы. Из них формируются ганглии головы и нервные клетки обонятельной выстилки.

Начиная с 20-х суток, начинается обособление тела зародыша от внезародышевых органов . При этом боковые края зародышевого щитка прогибаются и образуют туловищные складки, которые постепенно отделяют тело зародыша от внезародышевых органов. При этом верхняя часть желточного мешка втягивается в тело зародыша и образует первичную кишку .

4. Гистогенез и органогенез, начинается со 2-го месяца эмбриогенеза, когда из эмбриональных зачатков (трёх зародышевых листков и трёх осевых зачатков) образуются ткани и органы. Так, в процессе гистогенеза из эктодермы образуютсянейроэктодерма и её производные (нервная трубка, нервный гребень и плакоды), а также эпителий ротовой полости, глотки и их производные (слюнные железы, эмаль и кутикула зубов, аденогипофиз), а также эпителий анального отдела прямой кишки и влагалища.

Кожная эктодерма – остальная часть эктодермы, образующая эпителий кожи (эпидермис) и его производные: волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы.

Ещё в начале 2-й фазы гаструляции на головном конце зародышевого щитка, кпереди от хорды, экто и энтодерма сливаются, образуя прехордальную пластинку . Во время изгибания зародыша в передне-заднем направлении эта пластинка оказывается на его вентральной стороне в месте будущего ротового отверстия. Из прехордальной пластинки образуется эпителий воздухо нос ных путей, ротовой полости и пищевода, тимуса, щитовидной и паращитовидной желез.

Изэнтодермы кишечной трубки образуются эпителий желудка, кишечника и их железы, а также эпителий печени, желчного пузыря и поджелудочной железы.

Дифференцировка мезодермы. Начиная с 20-х суток эмбриогенеза, дорсальные участки мезодермы разделяются на сегменты – сомиты , располагающиеся по сторонам от хорды. Поэтому данный период называют сомитным . Сомиты начинают образовываться с головной части зародыша, количество их быстро нарастает, и к 35-му дню составляет 44 пары. В каждом сомите из внешней части дифференцируется дерматом , из средней – миотом , из внутренней – склеротом . Из мезенхимы дерматома в дальнейшем развивается соединительная ткань кожи (дерма). Миотом служит источником образования поперечнополосатой скелетной мышечной ткани. Мезенхима склеротома идет на образование костных и хрящевых тканей, гладкомышечной ткани и форменных элементов крови.

Вентральные отделы мезо дермы не сегментируются и образуют спланхнотом . Он раз делен на два листка – париетальный и висцеральный , между которыми находится вторичная полость тела – целом . Из париетального листка спланхнотома развивается мезотелий серозных оболочек, а из париетального – миокард и корковое вещество надпочечников.

Участок мезодермы между сомитами и спланх нотомом – нефрогонотом – источник развития эпителия мочевыделительной и половой систем.

В результате описанных процессов длина зародыша постепенно увеличивается и к концу эмбрионального периода (8-й недели) составляет 4 см, а вес – 5 г. К этому времени зачатки всех тканей и органов уже сформированы. Объединение образовавшихся органов в системы называют системогенезом.

В эмбриональном развитии человека сохраняется общий план, характерный для развития позвоночных, однако имеется ряд особенностей, на анализе которых мы остановимся позднее.

Процесс эмбрионального (внутриутробного или пренатального) развития человека начинается с оплодотворения яйцеклетки и длится в течение 280 суток (10 лунных месяцев). Все внутриутробное развитие делится на три периода: начальный (1-я неделя), зародышевый (2-8-ая недели) и плодный (с 9-й недели до рождения).

Оплодотворение. Оплодотворением называется процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, в результате которого образуется зигота.

В яйцеклетке после проникновения головки сперматозоида начинается кортикальная реакция, в результате которой кортикальные гранулы выделяют на ее поверхность ферменты, не позволяющие другим сперматозоидам проникать в яйцеклетку (механизм, препятствующий полиспермии).

При мейозе и оплодотворении могут возникнуть различные аномалии кариотипа (см. ниже).

Дробление. После оплодотворения к концу 1-х суток начинается дробление зиготы, которое длится в течение 3-4 суток. Зародыш в это время продвигается по яйцеводу по направлению к матке. Это движение обеспечивается током секрета желез яйцевода, сокращением его мышечных стенок и движениями ресничек выстилающего эпителия. Процесс дробления происходит в несколько стадий. Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами.

Дробление полное и неравномерное. Первое деление — меридиональное. При втором делении один бластомер делится меридианально, а второй — экваториально. Кроме этого, дробление отличается еще более выраженной, чем у других млекопитающих, асинхронностью. Бластомеры делятся неодновременно, поэтому их количество часто выражается нечетным числом. Через 30 часов после оплодотворения зародыш состоит из двух бластомеров, затем из трех, через 40 часов — из четырех. На 4-е сутки образуется 7-12 бластомеров.

В результате делений формируются два типа бластомеров: темные, располагающиеся внутри зародыша (эмбриобласт), и светлые, расположенные поверхностно (трофобласт). Светлые дробятся быстрее и окружают темные, дробящиеся медленнее. Из темных формируется впоследствии тело самого зародыша, из светлых — трофобласт, который связывает зародыш с материнским организмом и обеспечивает его питание и дыхание. Через 60 часов образуется морула — плотный шар.

Клетки эмбриобласта отличаются от клеток трофобласта не только по строению, но и по спектру белков, которые они синтезируют на этой ранней стадии развития. Образование этих двух типов клеток представляет собой первый этап дифференцировки клеток в развивающемся зародыше.

На 3-4-е сутки морула превращается в бластоцисту — полый пузырек, заполненный жидкостью. На одной стенке пузырька располагается эмбриобласт. Через 5-6 суток бластоциста попадает в матку. Она увеличивается за счет увеличения количества клеток до 107 и всасывания трофобластом секрета маточных желез. На 5-7-е сутки зародыш проходит стадию свободной бластоцисты.

Процесс формирования бластоцисты представляет интерес в связи с тем, что на этой стадии развиваются монозиготные (однояйцовые) близнецы. Дизиготные (двухяйцовые) близнецы развиваются в результате оплодотворения двух яйцеклеток. Монозиготные возникают из одного зародыша, при разделении эмбриобласта в пределах одной бластоцисты. Разделение клеток происходит на ранних стадиях эмбриогенеза. Если разделение произошло еще до образования трофобласта, на 5-е сутки беременности, монозиготные близнецы имеют два независимых полноценных хориона (в 39% случаев). Если хорион общий, это означает, что разделение эмбриобласта произошло уже после образования трофобласта (67% монозиготных близнецов).

На 9-е сутки в матке образуется амнион — своеобразный мешок, заполненный жидкостью. Он защищает зародыш от обезвоживания и возможных резких толчков. Если разделение бластомера происходит между пятыми (образуется хорион) и девятыми (образуется амнион) сутками, то при одном хорионе развивается два амниона. Так развивается около двух третей однояйцовых близнецов. Если разделение произошло после 9 суток беременности, то развиваются общий хорион и общий амнион, а такие близнецы могут оказаться сросшимися («сиамские близнецы»).

На стадии свободной бластоцисты (5-7-е сутки) в трофобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации (прикреплению) зародыша в стенку матки. Этому предшествует увеличение количества лизосом, накопление в них ферментов, обеспечивающих разрушительные процессы тканей матки. В результате компактизации зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток. При имплантации в трофобласте дифференцируется наружный слой — симпластотрофобласт и внутренний — цитотрофобласт. Симпластотрофобласт синтезирует протеолитические ферменты, которые разрушают слизистую оболочку матки. Его выросты в виде первичных ворсинок способствуют разрушению и эпителия, и слоя соединительной ткани, и стенки сосудов. Образуются кровяные озерца, в которые погружаются ворсинки хориона. Со всех сторон они омываются кровью материнского организма.

На этой стадии эмбриогенеза происходит смена типа питания зародыша. В течение первых двух недель зародыш потреблял продукты распада материнских тканей — гистиотрофный тип питания. Его сменяет гематотрофное питание, когда зародыш получает питательные вещества и кислород из материнской крови.

По целому ряду причин зародыш может не попасть в матку. Во многих случаях он быстро погибает, и женщина может даже и не заметить своей беременности. Иногда зародыш внедряется в один из внутренних органов или в стенку яйцевода (внематочная беременность), и даже какое-то время может расти, потреблять питательные вещества этого органа, разрушая его, но долго это продолжаться не может.

Гаструляция. Процесс гаструляции разделяется на две фазы. Первая фаза — деляминация (расщепление): клетки эмбриобласта расщепляются на два листка — наружный, эпибласт, и внутренний, гипобласт. Из эпибласта в будущем разовьются эктодерма, нервная пластинка, хорда и мезодерма, из гипобласта — зародышевая и внезародышевая энтодерма. На 7-е сутки начинается выселение клеток, формирующих внезародышевую мезодерму (мезенхиму). Она заполняет полость бластоцисты, подрастает к эктодерме, формирующей амнион, и к энтодерме, формирующей желточный пузырек, а также подрастает к трофобласту и внедряется в его выросты-ворсинки. Из клеток мезенхимы постепенно дифференцируются стенки кровеносных сосудов, кровяные элементы и кровяные островки. Трофобласт вместе с развивающейся сосудистой системой мезенхимы преобразуется в хорион — ворсинчатую оболочку зародыша. Хорион выполняет несколько функций. Он обеспечивает имплантацию зародыша. Через хорион осуществляется транспорт (путем диффузии) растворимых веществ между плодом и матерью. Конечные продукты обмена плода (главным образом, диоксил углерода и мочевина), поступают в кровь матери и удаляются. Хорион является гормональной железой беременности. Он продуцирует гормоны, необходимые для сохранения беременности и стимуляции развития молочных желез. Хорион осуществляет также защиту плода от иммунной реакции матери.

Путем раздвигания клеток амниона формируется амниотический пузырек. Клетки энтодермы, делясь, наползают на стенки одной из лакун во внезародышевой мезодерме. В результате формируется желточный пузырек. (Заметим, что, несмотря на отсутствие желтка, желточный пузырек, тем не менее, образуется, т. е. развитие идет как бы по типу предковых форм). Амниотический и желточный пузырьки прилегают друг к другу. Снаружи они окружены мезенхимой, которая переходит на стенку плодного пузыря к хориону и образует тяж — амниотическую ножку, подвешивающую их к стенке пузыря.

Соприкасающиеся дно амниотического пузырька и крыша желточного пузырька (мешка) образуют зародышевый щиток. Дно амниотического пузырька представляет собой эпибласт, остальная часть пузырька — внезародышевая эктодерма, входящая в состав амниона. Крыша желточного мешка — гипобласт — внезародышевая и зародышевая энтодерма.

Вторая фаза гаструляции длится от 15 до 17 суток. В составе эпибласта начинается интенсивное перемещение клеток. В результате этого на поверхности эпибласта образуется первичная полоска. Она соответствует боковым губам бластопора. Впереди образуется первичный узелок, соответствующий дорсальной губе бластопора. Перемещение клеток осуществляется способами иммиграции и инвагинации. Клетки, лежащие кпереди от первичного узелка, перемещаются внутрь и располагаются между дном амниотического и крышей желточного пузырька, образуя хордальный отросток. По обе стороны от него образуется закладка мезодермы путем перемещения клеток через боковые губы. В результате, к 17-м суткам развития тело зародыша состоит из трех зародышевых листков: стенка амниотического пузырька состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезодермы, стенка желточного пузырька — из внезародышевой энтодермы и также внезародышевой мезодермы.