В живых клетках протекает множество ферментативных реакций. Всю совокупность этих реакций мы объединяем общим понятием метаболизм, однако неверно было бы думать, что клетка - это не более чем мембранный мешок, в котором ферменты действуют случайным, неупорядоченным образом. Метаболизм представляет собой высококоординированную и целенаправленную клеточную активность, обеспечиваемую участием многих взаимосвязанных мультиферментных систем. Он выполняет четыре специфические функции: 1) снабжение химической энергией, которая добывается путем расщепления богатых энергией пищевых веществ, поступающих в организм из среды, или путем преобразования улавливаемой энергии солнечного света; 2) превращение молекул пищевых веществ в строительные блоки, которые используются в дальнейшем клеткой для построения макромолекул; 3) сборку белков, нуклеиновых кислот, липидов, полисахаридов и прочих клеточных компонентов из этих строительных блоков; 4) синтез и разрушение тех биомолекул, которые необходимы для выполнения каких-либо специфических функций данной клетки.

Хотя метаболизм слагается из сотен различных ферментативных реакций, центральные метаболические пути, которые нас обычно больше всего интересуют, немногочисленны и почги у всех живых форм в принципе едины. В этой обзорной главе мы рассмотрим источники веществ и энергии для метаболизма, центральные метаболические пути, используемые для синтеза и распада главных клеточных компонентов, механизмы, участвующие в передаче химической энергии, и, наконец, те экспериментальные подходы, с помощью которых ведется изучение метаболических путей.

13.1. Живые организмы принимают участие в круговороте углерода и кислорода

Наше рассмотрение мы начнем с макроскопических аспектов метаболизма, с общего метаболического взаимодействия между живыми организмами биосферы. Все живые организмы можно подразделить на две большие группы в зависимости от того, в какой химической форме способны они усваивать поступающий из среды углерод. Автотрофные клетки («сами себя питающие») могут использовать в качестве единственного источника углерода атмосферную , из которой они и строят все свои углеродсодержащие биомолекулы.

К этой группе принадлежат фотосинтезирующие бактерии и клетки листьев зеленых растений. Некоторые автотрофы, например цианобактерии, могут также использовать для синтеза всех своих азотсодержащих компонентов азот атмосферы. Гетеротрофные клетки («питающиеся за счет других») не обладают способностью усваивать атмосферную ; они должны получать углерод в виде достаточно сложных органических соединений, таких, как, например, глюкоза. К гетеротрофам относятся клетки высших животных и большинство микроорганизмов. Автотрофы, сами себя обеспечивающие всем необходимым для жизни, обладают определенной независимостью, тогда как гетеротрофы, нуждающиеся в сложных источниках углерода, питаются продуктами жизнедеятельности других клеток.

Есть между этими двумя группами и еще одно важное различие. Многие автотрофные организмы осуществляют фотосинтез, т. е. обладают способностью использовать энергию солнечного света, тогда как гетеротрофные клетки добывают необходимую им энергию, расщепляя органические соединения, вырабатываемые автотрофами. В биосфере автотрофы и гетеротрофы сосуществуют как участники единого гигантского цикла, в котором автотрофные организмы строят из атмосферной органические биомолекулы и часть их при этом выделяет в атмосферу кислород. Гетеротрофы используют вырабатываемые автотрофами органические продукты в качестве пищи и возвращают в атмосферу . Таким путем совершается непрерывный круговорот углерода и кислорода между животным и растительным миром. Источником энергии для этого колоссального по своим масштабам процесса служит солнечный свет (рис. 13-1).

Автотрофные и гетеротрофные организмы можно в свою очередь разделить на подклассы. Существует, например, два больших подкласса гетеротрофов: аэробы и анаэробы. Аэробы живут в среде, содержащей кислород, и окисляют органические питательные вещества молекулярным кислородом.

Рис. 13-1. Круговорот двуокиси углерода и круговорот кислорода между двумя областями биосферы Земли фотосинтезирующей и гетеротрофной. Масштабы этого круговорота огромны. За год в биосфере совершает круговорот свыше углерода. Баланс между образованием и потреблением один из важных факторов, определяющих климат на Земле. Содержание в атмосфере возросло за последние 100 лет примерно на 25% из-за все более усиливающегося сжигания угля и нефти. Некоторые ученые утверждают, что дальнейшее увеличение количества атмосферной повлечет за собой повышение средней температуры атмосферы («парниковый ); не все, однако, согласны с этим, поскольку трудно определить точно количества образующейся и вовлекаемой в повторные циклы в биосфере, а также поглощаемой океанами. Для того чтобы вся атмосферная была пропущена через растения, требуется около 300 лет.

Анаэробам для окисления питательных веществ кислород не требуется; они обитают в бескислородной среде. Многие клетки, например дрожжевые, могут существовать как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Такие организмы называют факультативными анаэробами. Однако для облигатных анаэробов, не способных использовать кислород, последний является ядом. Таковы, например, организмы, обитающие глубоко в почве или на морском дне. Большинство гетеротрофных клеток, в особенности клетки высших -факультативные анаэробы, но при наличии кислорода они используют для окисления питательных веществ аэробные метаболические пути.

У одного и того же организма разные группы клеток могут принадлежать к разным классам.

Например, у высших растений зеленые хлорофиллсодержащие клетки листа - фотосинтезирующие автотрофы, а бесхлорофилльные клетки корня - гетеротрофы. Более того, зеленые клетки листьев только днем ведут автотрофное существование. В темное время суток они функционируют как гетеротрофы и добывают необходимую им энергию путем окисления углеводов, синтезированных ими на свету.

В данной работе предлагаем вам рассмотреть, что такое круговорот биологический. Каковы его функции и значение для нашей планеты. Также мы уделим внимание вопросу источника энергии для его осуществления.

Что еще нужно знать перед тем, как рассмотрим круговорот биологический, это то, что наша планета состоит из трех оболочек:

• литосфера (твердая оболочка, грубо говоря, это земля, по которой мы ходим);
• гидросфера (куда можно отнести всю воду, то есть моря, реки, океаны и так далее);
• атмосфера (газообразная оболочка, воздух, которым мы дышим).

Между всеми слоями есть четкие границы, но они без какого-либо труда способны проникать друг в друга.

Круговорот веществ

Все эти слои составляют биосферу. Что такое круговорот биологический? Это когда вещества перемещаются по всей биосфере, а именно в почве, воздухе, в живых организмах. Это бесконечная циркуляция и называется биологическим круговоротом. Важно знать и то, что все начинается и заканчивается в растениях.

Под скрывается неимоверно сложный процесс. Какие-либо вещества из почвы и атмосферы попадают в растения, затем в другие живые организмы. Тогда в телах, которые их поглотили, начинают активно вырабатывать другие сложные соединения, после чего последние выбираются наружу. Можно сказать, что это процесс, в котором выражается взаимосвязь всего на нашей планете. Организмы взаимодействуют между собой, только так мы и существуем по сей день.

Атмосфера не всегда была такой, какой мы ее знаем. Ранее наша воздушная оболочка очень сильно отличалась от нынешней, а именно была насыщена углекислым газом и аммиаком. Как же тогда появились люди, которые для дыхания используют кислород? Нам стоит поблагодарить зеленые растения, которые смогли привести состояние нашей атмосферы в нужный для человека вид. Воздух и растения поглощаются травоядными животными, они же входят в меню хищников. Когда животные умирают, то их остатки перерабатывают микроорганизмы. Именно так получается гумус, необходимый для роста растений. Как видите, круг замкнулся.

Источник энергии

Круговорот биологический невозможен без энергии. Что или кто является источником энергии для организации этого взаимообмена? Конечно, наш источник тепловой энергии звезда Солнце. Биологический круговорот просто невозможен без нашего источника тепла и света. Солнце нагревает:

• воздух;
• почву;
• растительность.

Во время нагрева происходит испарение воды, которая начинает скапливаться в атмосфере в виде облаков. Вся вода в итоге вернется на поверхность Земли в виде дождя или снега. После ее возвращения она пропитывает почву, и ее всасывают корни различных деревьев. Если вода успела проникнуть очень глубоко, то она пополняет запасы грунтовых вод, а некоторая часть и вовсе возвращается в реки, озера, моря и океаны.

Как известно, при дыхании мы поглощаем кислород, а выдыхаем углекислый газ. Так вот, солнечная энергия нужна деревьям и для того, чтобы переработать углекислый газ и вернуть в атмосферу кислород. Этот процесс имеет название фотосинтез.

Циклы биологического круговорота

Начнем этот раздел с понятия «биологический процесс». Он представляет собой повторяющееся явление. Мы можем наблюдать которые и состоят из биологических процессов, постоянно повторяющихся с определенными промежутками.

Биологический процесс можно увидеть везде, он присущ всем организмам, живущим на планете Земля. Также он является частью всех уровней организации. То есть и внутри клетки, и в биосфере мы можем эти процессы наблюдать. Мы можем выделить несколько видов (циклов) биологических процессов:

• внутрисуточные;
• суточные;
• сезонные;
• годичные;
• многолетние;
• многовековые.

Наиболее ярко выражены годичные циклы. Мы их наблюдаем всегда и везде, стоит только немного над этим вопросом задуматься.

Вода

Сейчас предлагаем вам рассмотреть биологический круговорот в природе на примере воды, самого распространенного соединения нашей планеты. Она обладает многими возможностями, что позволяет ей участвовать во многих процессах как внутри организма, так и за его пределами. От круговорота Н 2 О в природе зависит жизнь всего живого. Без воды нас бы не было, а планета была бы похожа на безжизненную пустыню. Она способна участвовать во всех жизненно важных процессах. То есть можно сделать такой вывод: всем живым существам планеты Земля просто необходима чистая вода.

Но вода всегда в результате каких-либо процессов загрязняется. Как же тогда обеспечить себя неиссякаемым запасом чистой питьевой воды? Об этом побеспокоилась природа, нам стоит поблагодарить за это существование того самого круговорота воды в природе. Мы уже ранее рассмотрели, как это все происходит. Вода испаряется, собирается в облака и выпадает осадками (дождь или снег). Этот процесс принято называть «гидрологический цикл». Он основан на четырех процессах:

• испарение;
• конденсация;
• выпадение осадков;
• сток вод.

Можно выделить два вида круговорота воды: большой и малый.

Углерод

Теперь мы рассмотрим, как происходит биологический в природе. Важно знать и то, что он по процентному содержанию веществ занимает лишь 16-е место. Может встречаться в виде алмазов и графита. А процентное содержание его в каменном угле превышает девяносто процентов. Углерод даже входит в состав атмосферы, но его содержание очень мало, примерно 0,05 процента.

В биосфере благодаря углероду создается просто масса различных органических соединений, нужных всему живому на нашей планете. Рассмотрим процесс фотосинтеза: растения поглощают углекислоту из атмосферы и перерабатывают ее, в результате мы имеем разнообразные органические соединения.

Фосфор

Значение биологического круговорота достаточно велико. Даже если мы возьмем фосфор, то он содержится в большом количестве в костях, необходим для растений. Главный источник - это апатит. Его можно встретить в магматической породе. Живые организмы способны его доставать из:

• почвы;
• водных ресурсов.

Он содержится и в организме человека, а именно входит в состав:

• белков;
• нуклеиновой кислоты;
• костной ткани;
• лецитинов;
• фитинов и так далее.

Именно фосфор необходим для накопления энергии в организме. Когда организм гибнет, то он возвращается в почву или в море. Это способствует образованию пород, богатых фосфором. Это имеет большое значение в биогенном цикле.

Азот

Сейчас мы рассмотрим круговорот азота. Перед этим мы отметим то, что он составляет порядка 80 % всего объема атмосферы. Согласитесь, эта цифра довольно внушительна. Кроме того что он является основой состава атмосферы, азот встречается в растительных и животных организмах. Мы его можем встретить в форме белков.

Что же касается круговорот азота, то можно сказать так: из атмосферного азота образуются нитраты, которые синтезируются растениями. Процесс создания нитратов принято называть фиксацией азота. Когда растение умирает и гниет, то азот, содержащийся в нем, попадает в почву в виде аммиака. Последний перерабатывается (окисляется) организмами, живущими в почвах, так появляется азотная кислота. Она способна вступить в реакцию с карбонатами, которыми насыщена почва. Кроме этого, нужно упомянуть и то, что азот выделяется и в чистом виде в результате гниения растений или в процессе горения.

Сера

Как и многие другие элементы, очень тесно связан с живыми организмами. Сера попадает в атмосферу в результате извержения вулканов. Сульфидную серу могут перерабатывать микроорганизмы, так на свет появляются сульфаты. Последние поглощаются растениями, сера входит в состав эфирных масел. Что касается организма, то серу мы можем встретить в:

• аминокислотах;
• белках.

Является выдающийся русский ученый академик В.И. Вернадский.

Биосфера — сложная наружная оболочка Земли, в которой содержится вся совокупность живых организмов и та часть вещества планеты, которая находится в процессе непрерывного обмена с этими организмами. Это одна из важнейших геосфер Земли, являющаяся основным компонентом природной среды, окружающей человека.

Земля состоит из концентрических оболочек (геосфер) как внутренних, так и внешних. К внутренним относятся ядро и мантия, а к внешним: литосфера - каменная оболочка Земли, включая земную кору (рис. 1) толщиной от 6 км (под океаном) до 80 км (горные системы); гидросфера - водная оболочка Земли; атмосфера — газовая оболочка Земли, состоящая из смеси различных газов, водяных паров и пыли.

На высоте от 10 до 50 км расположен слой озона, с максимальной его концентрацией на высоте 20-25 км, защищающий Землю от чрезмерного ультрафиолетового излучения, гибельного для организма. Сюда же (к внешним геосферам) относится и биосфера.

Биосфера - внешняя оболочка Земли, в которую входят часть атмосферы до высоты 25-30 км (до озонового слоя), практически вся гидросфера и верхняя часть литосферы примерно до глубины 3 км

Рис. 1. Схема строения земной коры

(рис. 2). Особенность этих частей состоит в том, что они населены живыми организмами, составляющими живое вещество планеты. Взаимодействие абиотической части биосферы — воздуха, воды, горных пород и органического вещества - биоты обусловило формирование почв и осадочных пород.

Рис. 2. Структура биосферы и соотношение поверхностей, занятых основными структурными единицами

Круговорот веществ в биосфере и экосистемах

Все доступные для живых организмов химические соединения в биосфере ограничены. Исчерпаемость пригодных для усвоения химических веществ часто тормозит развитие тех или иных групп организмов в локальных участках суши или океана. По выражению академика В.Р. Вильямса, единственный способ придать конечному свойства бесконечного состоит в том, чтобы заставить его вращаться по замкнутой кривой. Следовательно, устойчивость биосферы поддерживается благодаря круговороту веществ и потокам энергии. Имеются два основных круговорота веществ: большой — геологический и малый — биогеохимический.

Большой геологический круговорот (рис. 3). Кристаллические горные породы (магматические) под воздействием физических, химических и биологических факторов преобразуются в осадочные породы. Песок и глина — типичные осадки, продукты преобразования глубинных пород. Однако формирование осадков происходит не только за счет разрушения уже существующих пород, но также и путем синтеза биогенных минералов — скелетов микроорганизмов — из природных ресурсов — вод океана, морей и озер. Рыхлые водянистые осадки по мере их изоляции на дне водоемов новыми порциями осадочного материала, погружения на глубину, попадания в новые термодинамические условия (более высокие температуры и давления) теряют воду, отвердевают, преобразуясь при этом в осадочные горные породы.

В дальнейшем эти породы погружаются в еше более глубокие горизонты, где и протекают процессы их глубинного преобразования к новым температурным и барическим условиям, — происходят процессы метаморфизма.

Под воздействием потоков эндогенной энергии глубинные породы переплавляются, образуя магму — источник новых магматических пород. После поднятия этих пород на поверхность Земли, под действием процессов выветривания и переноса снова происходит их трансформация в новые осадочные породы.

Таким образом, большой круговорот обусловлен взаимодействием солнечной (экзогенной) энергии с глубинной (эндогенной) энергией Земли. Он перераспределяет вещества между биосферой и более глубокими горизонтами нашей планеты.

Рис. 3. Большой (геологический) круговорот веществ (тонкие стрелки) и изменение разнообразия в земной коре (сплошные широкие стрелки — рост, прерывистые — уменьшение разнообразия)

Большим круговоротом называется и круговорот воды между гидросферой, атмосферой и литосферой, который движется энергией Солнца. Вода испаряется с поверхности водоемов и суши и затем вновь поступает на Землю в виде осадков. Над океаном испарение превышает осадки, над сушей наоборот. Эти различия компенсируют речные стоки. В глобальном круговороте воды немаловажную роль играет растительность суши. Транспирация растений на отдельных участках земной поверхности может составить до 80-90% выпадающих здесь осадков, а в среднем по всем климатическим поясам — около 30%. В отличие от большого малый круговорот веществ происходит лишь в пределах биосферы. Взаимосвязь большого и малого круговорота воды показана на рис. 4.

Круговороты планетарного масштаба создаются из бесчисленных локальных циклических перемещений атомов, движимых жизнедеятельностью организмов в отдельных экосистемах, и тех перемещений, которые вызваны действием ландшафтных и геологических причин (поверхностный и подземный сток, ветровая эрозия, движение морского дна, вулканизм, горообразование и т.п.).

Рис. 4. Взаимосвязь большого геологического круговорота (БГК) воды с малым биогеохимическим круговоротом (МБК) воды

В отличие от энергии, которая однажды использована организмом, превращается в тепло и теряется, вещества в биосфере циркулируют, создавая биогеохимические круговороты. Из девяноста с лишним элементов, встречающихся в природе, живым организмам нужно около сорока. Наиболее важные для них требуются в больших количествах — углерод, водород, кислород, азот. Круговороты элементов и веществ осуществляются за счет саморегулирующих процессов, в которых участвуют все составные части . Эти процессы являются безотходными. Существует закон глобального замыкания биогеохимического круговорота в биосфере , действующий на всех этапах ее развития. В процессе эволюции биосферы увеличивается роль биологического компонента в замыкании биогеохимичес
кого круговорота. Еще большее влияние на биогеохимический круговорот оказывает Человек. Но его роль проявляется в противоположном направлении (круговороты становятся незамкнутыми). Основу биогеохимического круговорота вешеств составляют энергия Солнца и хлорофилл зеленых растений. Другие наиболее важные круговороты — воды, углерода, азота, фосфора и серы — связаны с биогеохимическим и способствуют ему.

Круговорот воды в биосфере

Растения используют водород воды при фотосинтезе в построении органических соединений, выделяя молекулярный кислород. В процессах дыхания всех живых существ, при окислении органических соединений вода образуется вновь. В истории жизни вся свободная вода гидросферы многократно прошла циклы разложения и новообразования в живом веществе планеты. В круговорот воды на Земле ежегодно вовлекается около 500 000 км 3 воды. Круговорот воды и ее запасы показаны на рис. 5 (в относительных величинах).

Круговорот кислорода в биосфере

Своей уникальной атмосферой с высоким содержанием свободного кислорода Земля обязана процессу фотосинтеза. С круговоротом кислорода тесно связано образование озона в высоких слоях атмосферы. Кислород освобождается из молекул воды и является по сути побочным продуктом фотосинтетической активности растений. Абиотическим путем кислород возникает в верхних слоях атмосферы за счет фотодиссоциации паров воды, но этот источник составляет лишь тысячные доли процента от поставляемых фотосинтезом. Между содержанием кислорода в атмосфере и гидросфере существует подвижное равновесие. В воде его примерно в 21 раз меньше.

Рис. 6. Схема круговорота кислорода: полужирные стрелки — основные потоки поступления и расхода кислорода

Выделившийся кислород интенсивно расходуется на процессы дыхания всех аэробных организмов и на окисление разнообразных минеральных соединений. Эти процессы происходят в атмосфере, почве, воде, илах и горных породах. Показано, что значительная часть кислорода, связанного в осадочных породах, имеет фотосинтетическое происхождение. Обменный фонд О, в атмосфере составляет не более 5% общей продукции фотосинтеза. Многие анаэробные бактерии также окисляют органические вещества в процессе анаэробного дыхания, используя для этого сульфаты или нитраты.

На полное разложение органического вещества, создаваемого растениями, требуется точно такое же количество кислорода, которое выделилось при фотосинтезе. Захоронение органики в осадочных породах, углях, торфах послужило основой поддержания обменного фонда кислорода в атмосфере. Весь имеющийся в ней кислород проходит полный цикл через живые организмы примерно за 2000 лет.

В настоящее время значительная часть кислорода атмосферы связывается в результате работы транспорта, промышленности и других форм антропогенной деятельности. Известно, что человечество тратит уже более 10 млрд т свободного кислорода из общего его количества в 430-470 млрд т, поставляемого процессами фотосинтеза. Если учесть, что в обменный фонд поступает лишь небольшая часть фотосинтетического кислорода, деятельность людей в этом отношении начинает приобретать угрожающие масштабы.

Круговорот кислорода теснейшим образом сопряжен с углеродным циклом.

Круговорот углерода в биосфере

Углерод как химический элемент является основой жизни. Он может разными способами соединяться со многими другими элементами, образуя простые и сложные органические молекулы, входящие в состав живых клеток. По распространению на планете углерод занимает одиннадцатое место (0,35% веса земной коры), но в живом веществе он в среднем составляет около 18 или 45% сухой биомассы.

В атмосфере углерод входит в состав углекислого газа С0 2 , в меньшей мере — в состав метана СН 4 . В гидросфере С0 2 растворен в воде, и общее его содержание намного превышает атмосферное. Океан служит мощным буфером регуляции СО 2 в атмосфере: при повышении в воздухе его концентрации увеличивается поглощение углекислого газа водой. Некоторая часть молекул С0 2 реагирует с водой, образуя угольную кислоту, которая затем диссоциирует на ионы НСО 3 - и СО 2- 3 " Эти ионы реагируют с катионами кальция или магния с выпадением в осадок карбонатов. Подобные реакции лежат в основе буферной системы океана, поддерживающей постоянство рН воды.

Углекислый газ атмосферы и гидросферы представляет собой обменный фонд в круговороте углерода, откуда его черпают наземные растения и водоросли. Фотосинтез лежит в основе всех биологических круговоротов на Земле. Высвобождение фиксированного углерода происходит в ходе дыхательной активности самих фотосинтезирующих организмов и всех гетеротрофов — бактерий, грибов, животных, включающихся в цепи питания за счет живого или мертвого органического вещества.

Рис. 7. Круговорот углерода

Особенно активно происходит возврат в атмосферу С0 2 из почвы, где сосредоточена деятельность многочисленных групп организмов, разлагающих остатки отмерших растений и животных и осуществляется дыхание корневых систем растений. Этот интегральный процесс обозначается как «почвенное дыхание» и вносит существенный вклад в пополнение обменного фонда С0 2 в воздухе. Параллельно с процессами минерализации органического вещества в почвах образуется гумус — богатый углеродом сложный и устойчивый молекулярный комплекс. Гумус почв является одним из важных резервуаров углерода на суше.

В условиях, где деятельность деструкторов тормозят факторы внешней среды (например, при возникновении анаэробного режима в почвах и на дне водоемов), органическое вещество, накопленное растительностью, не разлагается, превращаясь со временем в такие породы, как каменный или бурый уголь, торф, сапропели, горючие сланцы и другие, богатые накопленной солнечной энергией. Они пополняют собой резервный фонд углерода, надолго выключаясь из биологического круговорота. Углерод временно депонируется также в живой биомассе, в мертвом опаде, в растворенном органическом веществе океана и т.п. Однако основным резервным фондом углерода на пишете являются не живые организмы и не горючие ископаемые, а осадочные породы — известняки и доломиты. Их образование также связано с деятельностью живого вещества. Углерод этих карбонатов надолго захоронен в недрах Земли и поступает в круговорот лишь в ходе эрозии при обнажении пород в тектонических циклах.

В биогеохимическом круговороте участвуют лишь доли процента углерода от общего его количества на Земле. Углерод атмосферы и гидросферы многократно проходит через живые организмы. Растения суши способны исчерпать его запасы в воздухе за 4-5 лет, запасы в почвенном гумусе — за 300-400 лет. Основной возврат углерода в обменный фонд происходит за счет деятельности живых организмов, и лишь небольшая его часть (тысячные доли процента) компенсируется выделением из недр Земли в составе вулканических газов.

В настоящее время мощным фактором перевода углерода из резервного в обменный фонд биосферы становится добыча и сжигание огромных запасов горючих ископаемых.

Круговорот азота в биосфере

В атмосфере и живом веществе содержится менее 2% всего азота на Земле, но именно он поддерживает жизнь на планете. Азот входит в состав важнейших органических молекул — ДНК, белков, липопротеидов, АТФ, хлорофилла и др. В растительных тканях его соотношение с углеродом составляет в среднем 1: 30, а в морских водорослях I: 6. Биологический цикл азота поэтому также тесно связан с углеродным.

Молекулярный азот атмосферы недоступен растениям, которые могут усваивать этот элемент только в виде ионов аммония, нитратов или из почвенных или водных растворов. Поэтому недостаток азота часто является фактором, лимитирующим первичную продукцию — работу организмов, связанную с созданием органических веществ из неорганических. Тем не менее атмосферный азот широко вовлекается в биологический круговорот благодаря деятельности особых бактерий (азотфиксаторов).

В круговороте азота большое участие также принимают аммонифицирующие микроорганизмы. Они разлагают белки и другие содержащие азот органические вещества до аммиака. В аммонийной форме азот частью вновь поглощается корнями растений, а частью перехватывается нитрифицирующими микроорганизмами, что противоположно функциям группы микроорганизмов — денитрификаторов.

Рис. 8. Круговорот азота

В анаэробных условиях в почвах или водах они используют кислород нитратов для окисления органических веществ, получая энергию для своей жизнедеятельности. Азот при этом восстанавливается до молекулярного. Азотфиксация и денитрификация в природе приблизительно уравновешены. Цикл азота, таким образом, зависит преимущественно от деятельности бактерий, тогда как растения встраиваются в него, используя промежуточные продукты этого цикла и намного увеличивая масштабы циркуляции азота в биосфере за счет продуцирования биомассы.

Роль бактерий в круговороте азота настолько велика, что если уничтожить только 20 их видов, жизнь на нашей планете прекратится.

Небиологическая фиксация азота и поступление в почвы его окислов и аммиака происходит также с дождевыми осадками при ионизации атмосферы и грозовых разрядах. Современная промышленность удобрений фиксирует азот атмосферы в размерах, превышающих природную фиксацию азота, в целях увеличения продукции сельскохозяйственных растений.

В настоящее время деятельность человека все сильнее влияет на круговорот азота, в основном в сторону превышения перевода его в связанные формы над процессами возврата в молекулярное состояние.

Круговорот фосфора в биосфере

Этот элемент, необходимый для синтеза многих органических веществ, включая АТФ, ДНК, РНК, усваивается растениями только в виде ионов ортофосфорной кислоты (Р0 3 4 +). Он относится к элементам, лимитирующим первичную продукцию и на суше, и особенно в океане, поскольку обменный фонд фосфора в почвах и водах невелик. Круговорот этого элемента в масштабах биосферы незамкнут.

На суше растения черпают из почвы фосфаты, освобожденные редуцентами из разлагающихся органических остатков. Однако в щелочной или кислой почве растворимость фосфорных соединений резко падает. Основной резервный фонд фосфатов содержится в горных породах, созданных на дне океана в геологическом прошлом. В ходе выщелачивания пород часть этих запасов переходит в почву и в виде взвесей и растворов вымывается в водоемы. В гидросфере фосфаты используются фитопланктоном, переходя по цепям питания в другие гидробионты. Однако в океане большая часть фосфорных соединений захоранивается с остатками животных и растений на дне с последующим переходом с осадочными породами в большой геологический круговорот. На глубине растворенные фосфаты связываются с кальцием, образуя фосфориты и апатиты. В биосфере, по сути, происходит однонаправленный поток фосфора из горных пород суши в глубины океана, следовательно, обменный фонд его в гидросфере очень ограничен.

Рис. 9. Круговорот фосфора

Наземные залежи фосфоритов и апатитов используются при производстве удобрений. Попадание фосфора в пресные водоемы является одной из главных причин их «цветения».

Круговорот серы в биосфере

Круговорот серы, необходимой для построения ряда аминокислот, отвечает за трехмерную структуру белков, поддерживается в биосфере широким спектром бактерий. В отдельных звеньях этого цикла участвуют аэробные микроорганизмы, окисляющие серу органических остатков до сульфатов, а также анаэробные редукторы сульфата, восстанавливающие сульфаты до сероводорода. Кроме перечисленных группы серобактерий окисляют сероводород до элементарной серы и далее до сульфатов. Растения усваивают из почвы и воды только ионы SO 2- 4 .

Кольцо в центре иллюстрирует процесс окисления (О) и восстановления (R), благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата и фондом сульфидов железа, находящимся глубоко в почве и осадках.

Рис. 10. Круговорот серы. Кольцо в центре иллюстрирует процесс окисления (0) и восстановления (R), благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата и фондом сульфидов железа, находящимся глубоко в почве и осадках

Основное накопление серы происходит в океане, куда ионы сульфатов непрерывно поступают с суши с речным стоком. При выделении из вод сероводорода сера частично возвращается в атмосферу, где окисляется до диоксида, превращаясь в дождевой воде в серную кислоту. Промышленное использование большого количества сульфатов и элементарной серы и сжигание горючих ископаемых поставляют в атмосферу большие объемы диоксида серы. Это вредит растительности, животным, людям и служит источником кислотных дождей, усугубляющих отрицательные эффекты вмешательства человека в круговорот серы.

Скорость круговорота веществ

Все круговороты веществ происходят с различной скоростью (рис. 11)

Таким образом, круговороты всех биогенных элементов на планете поддерживаются сложным взаимодействием разных частей . Они формируются деятельностью разных по функциям групп организмов, системой стока и испарения, связывающих океан и сушу, процессами циркуляции вод и воздушных масс, действием сил гравитации, тектоникой литосферных плит и другими масштабными геологическими и геофизическими процессами.

Биосфера действует как единая сложная система, в которой происходят различные круговороты веществ. Главным двигателем этихкруговоротов является живое вещество планеты, все живые организмы, обеспечивающие процессы синтеза, трансформации и разложения органического вещества.

Рис. 11. Темпы циркуляции веществ (П. Клауд, А. Джибор, 1972)

В основе экологического взгляда на мир лежит представление о том, что каждое живое существо окружено множеством влияющих на него различных факторов, образующих в комплексе его место обитания — биотоп. Следовательно, биотоп — участок территории, однородный по условиям жизни для определенных видов растений или животных (склон оврага, городской лесопарк, небольшое озеро или часть большого, но с однородными условиями — прибрежная часть, глубоководная часть).

Организмы, характерные для определенного биотопа, составляют жизненное сообщество, или биоценоз (животные, растения и микроорганизмы озера, луга, береговой полосы).

Жизненное сообщество (биоценоз) образует со своим биотопом единое целое, которое называется экологической системой (экосистемой). Примером естественных экосистем могут служить муравейник, озеро, пруд, луг, лес, город, ферма. Классическим примером искусственной экосистемы является космический корабль. Как видно, здесь нет строгой пространственной структуры. Близким к понятию экосистемы является понятие биогеоценоза.

Основными компонентами экосистем являются:

• неживая (абиотическая) среда. Это вода, минеральные вещества, газы, а также органические вещества и гумус;
• биотические компоненты. К ним относятся: продуценты или производители (зеленые растения), консументы, или потребители (живые существа, питающиеся продуцентами), и редуценты, или разлагатели (микроорганизмы).

Природа действует в высшей степени экономно. Так, созданная организмами биомасса (вещество тел организмов) и содержащаяся в них энергия передаются другим членам экосистемы: животные поедают растения, этих животных поедают другие животные. Этот процесс называют пищевой, или трофической, цепью. В природе пищевые цепи зачастую перекрещиваются, образуя пищевую сеть.

Примеры пищевых цепей: растение — растительноядное животное — хищник; злак — полевая мышь — лиса и др. и пищевая сеть показаны на рис. 12.

Таким образом, состояние равновесия в биосфере основано на взаимодействии биотических и абиотических факторов среды, которое поддерживается благодаря непрерывному обмену веществом и энергией между всеми компонентами экосистем.

В замкнутых круговоротах естественных экосистем наряду с другими обязательно участие двух факторов: наличие редуцентов и постоянное поступление солнечной энергии. В городских и искусственных экосистемах мало или совсем нет редуцентов, поэтому жидкие, твердые и газообразные отходы накапливаются, загрязняя окружающую среду.

Рис. 12. Пищевая сеть и направление потока вещества

• Вводный урок бесплатно ;
• Большое число опытных преподавателей (нейтивов и русскоязычных);
• Курсы НЕ на определенный срок (месяц, полгода, год), а на конкретное количество занятий (5, 10, 20, 50);
• Более 10 000 довольных клиентов.
• Стоимость одного занятия с русскоязычным преподавателем - от 600 рублей , с носителем языка - от 1500 рублей

Круговорот веществ в биосфере

Основой самоподдержания жизни на Земле являются биогеохимические круговороты . Все химические элементы, используемые в процессах жизнедеятельности организмов, совершают постоянные перемещения, переходя из живых тел в соединения неживой природы и обратно. Возможность многократного использования одних и тех же атомов делает жизнь на Земле практически вечной при условии постоянного притока нужного количества энергии.

Типы круговоротов веществ. Биосфера Земли характеризуется определенным образом сложившимися круговоротом веществ и потоком энергии. Круговорот веществ – многократное участие веществ в процессах, протекающих в атмосфере, гидросфере и литосфере, в том числе в тех слоях, которые входят в состав биосферы Земли. Круговорот веществ осуществляется при непрерывном поступлении (потоке) внешней энергии Солнца и внутренней энергии Земли.

В зависимости от движущей силы, с определенной долей условности, внутри круговорота веществ можно выделить геологический, биологический и антропогенный круговороты. До возникновения человека на Земле осуществлялись только первые два.

Геологический круговорот (большой круговорот веществ в природе) – круговорот веществ, движущей силой которого являются экзогенные и эндогенные геологические процессы.

Эндогенные процессы (процессы внутренней динамики) происходят под влиянием внутренней энергии Земли. Это энергия, выделяющаяся в результате радиоактивного распада, химических реакций образования минералов, кристаллизации горных пород и т. д. К эндогенным процессам относятся: тектонические движения, землетрясения, магматизм, метаморфизм. Экзогенные процессы (процессы внешней динамики) протекают под влиянием внешней энергии Солнца. Экзогенные процессы включают выветривание горных пород и минералов, удаление продуктов разрушения с одних участков земной коры и перенос их на новые участки, отложение и накопление продуктов разрушения с образованием осадочных пород. К экзогенным процессам относятся геологическая деятельность атмосферы, гидросферы (рек, временных водотоков, подземных вод, морей и океанов, озер и болот, льда), а также живых организмов и человека.

Крупнейшие формы рельефа (материки и океанические впадины) и крупные формы (горы и равнины) образовались за счет эндогенных процессов, а средние и мелкие формы рельефа (речные долины, холмы, овраги, барханы и др.), наложенные на более крупные формы, – за счет экзогенных процессов. Таким образом, эндогенные и экзогенные процессы противоположны по своему действию. Первые ведут к образованию крупных форм рельефа, вторые – к их сглаживанию.

Магматические горные породы в результате выветривания преобразуются в осадочные. В подвижных зонах земной коры они погружаются вглубь Земли. Там под влиянием высоких температур и давлений они переплавляются и образуют магму, которая, поднимаясь на поверхность и застывая, образует магматические породы.

Таким образом, геологический круговорот веществ протекает без участия живых организмов и осуществляет перераспределение вещества между биосферой и более глубокими слоями Земли.

Биологический (биогеохимический) круговорот (малый круговорот веществ в биосфере) – круговорот веществ, движущей силой которого является деятельность живых организмов. В отличие от большого геологического малый биогеохимический круговорот веществ совершается в пределах биосферы. Главным источником энергии круговорота является солнечная радиация, которая порождает фотосинтез. В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. В результате выделения в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, то есть превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы для синтеза автотрофами органических веществ.

В биогеохимических круговоротах следует различать две части:

1) резервный фонд – это часть вещества, не связанная с живыми организмами;

2) обменный фонд – значительно меньшая часть вещества, которая связана прямым обменом между организмами и их непосредственным окружением. В зависимости от расположения резервного фонда биогеохимические круговороты можно разделить на два типа:

1) Круговороты газового типа с резервным фондом веществ в атмосфере и гидросфере (круговороты углерода, кислорода, азота).

2) Круговороты осадочного типа с резервным фондом в земной коре (круговороты фосфора, кальция, железа и др.).

Круговороты газового типа более совершенны, так как обладают большим обменным фондом, а значит, способны к быстрой саморегуляции. Круговороты осадочного типа менее совершенны, они более инертны, так как основная масса вещества содержится в резервном фонде земной коры в «недоступном» живым организмам виде. Такие круговороты легко нарушаются от различного рода воздействий, и часть обмениваемого материала выходит из круговорота. Возвратиться опять в круговорот она может лишь в результате геологических процессов или путем извлечения живым веществом. Однако извлечь нужные живым организмам вещества из земной коры гораздо сложнее, чем из атмосферы.

Интенсивность биологического круговорота в первую очередь определяется температурой окружающей среды и количеством воды. Так, например, биологический круговорот интенсивнее протекает во влажных тропических лесах, чем в тундре.

С появлением человека возник антропогенный круговорот, или обмен, веществ. Антропогенный круговорот (обмен) – круговорот (обмен) веществ, движущей силой которого является деятельность человека. В нем можно выделить две составляющие: биологическую, связанную с функционированием человека как живого организма, и техническую, связанную с хозяйственной деятельностью людей (техногенный круговорот).

Геологический и биологический круговороты в значительной степени замкнуты, чего нельзя сказать об антропогенном круговороте. Поэтому часто говорят не об антропогенном круговороте, а об антропогенном обмене веществ. Незамкнутость антропогенного круговорота веществ приводит к истощению природных ресурсов и загрязнению природной среды – основным причинам всех экологических проблем человечества.

Круговороты основных биогенных веществ и элементов. Рассмотрим круговороты наиболее значимых для живых организмов веществ и элементов. Круговорот воды относится к большому геологическому, а круговороты биогенных элементов (углерода, кислорода, азота, фосфора, серы и других биогенных элементов) – к малому биогеохимическому.

Круговорот воды между сушей и океаном через атмосферу относится к большому геологическому круговороту. Вода испаряется с поверхности Мирового океана и либо переносится на сушу, где выпадает в виде осадков, которые вновь возвращаются в океан в виде поверхностного и подземного стока, либо выпадает в виде осадков на поверхность океана. В круговороте воды на Земле ежегодно участвует более 500 тыс. км3 воды. Круговорот воды в целом играет основную роль в формировании природных условий на нашей планете. С учетом транспирации воды растениями и поглощения ее в биогеохимическом цикле весь запас воды на Земле распадается и восстанавливается за 2 млн. лет.

Круговорот углерода. Продуценты улавливают углекислый газ из атмосферы и переводят его в органические вещества, консументы поглощают углерод в виде органических веществ с телами продуцентов и консументов низших порядков, редуценты минерализуют органические вещества и возвращают углерод в атмосферу в виде углекислого газа. В Мировом океане круговорот углерода усложнен тем, что часть углерода, содержащегося в мертвых организмах, опускается на дно и накапливается в осадочных породах. Эта часть углерода выключается из биологического круговорота и поступает в геологический круговорот веществ.

Главным резервуаром биологически связанного углерода являются леса, они содержат до 500 млрд. т этого элемента,чтосоставляет 2/3 его запаса в атмосфере. Вмешательство человека в круговорот углерода (сжигание угля, нефти, газа, дегумификация) приводит к возрастанию содержания СО2 в атмосфере и развитию парникового эффекта.

Скорость круговорота СО2, то есть время, за которое весь углекислый газ атмосферы проходит через живое вещество, составляет около 300 лет.

Круговорот кислорода. Главным образом круговорот кислорода происходит между атмосферой и живыми организмами. В основном свободный кислород (0^) поступает в атмосферу в результате фотосинтеза зеленых растений, а потребляется в процессе дыхания животными, растениями и микроорганизмами и при минерализации органических остатков. Незначительное количество кислорода образуется из воды и озона под воздействием ультрафиолетовой радиации. Большое количество кислорода расходуется на окислительные процессы в земной коре, при извержении вулканов и т.д. Основная доля кислорода продуцируется растениями суши – почти 3/4, остальная часть – фотосинтезирующими организмами Мирового океана. Скорость круговорота – около 2 тыс. лет.

Установлено, что на промышленные и бытовые нужды ежегодно расходуется 23% кислорода, который образуется в процессе фотосинтеза, и эта цифра постоянно возрастает.

Круговорот азота. Запас азота (N2) в атмосфере огромен (78% от ее объема). Однако растения поглощать свободный азот не могут, а только в связанной форме, в основном в виде NН4+ или NО3–. Свободный азот из атмосферы связывают азотфиксирующие бактерии и переводят его в доступные растениям формы. В растениях азот закрепляется в органическом веществе (в белках, нуклеиновых кислотах и пр.) и передается по цепям питания. После отмирания живых организмов редуценты минерализуют органические вещества и превращают их в аммонийные соединения, нитраты, нитриты, а также в свободный азот, который возвращается в атмосферу.

Нитраты и нитриты хорошо растворимы в воде и могут мигрировать в подземные воды и растения и передаваться по пищевым цепям. Если их количество излишне велико, что часто наблюдается при неправильном применении азотных удобрений, то происходит загрязнение вод и продуктов питания, и вызывает заболевания человека.

Круговорот фосфора. Основная масса фосфора содержится в горных породах, образовавшихся в прошлые геологические эпохи. В биогеохимический круговорот фосфор включается в результате процессов выветривания горных пород. В наземных экосистемах растения извлекают фосфор из почвы (в основном в форме РО43–) и включают его в состав органических соединений (белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов и др.) или оставляют в неорганической форме. Далее фосфор передается по цепям питания. После отмирания живых организмов и с их выделениями фосфор возвращается в почву.

При неправильном применении фосфорных удобрений, водной и ветровой эрозии почв большие количества фосфора удаляются из почвы. С одной стороны, это приводит к перерасходу фосфорных удобрений и истощению запасов фосфорсодержащих руд (фосфоритов, апатитов и др.). С другой стороны, поступление из почвы в водоемы больших количеств таких биогенных элементов, как фосфор, азот, сера и др., вызывает бурное развитие цианобактерий и других водных растений («цветение» воды) и эвтрофикацию водоемов. Но большая часть фосфора уносится в море.

В водных экосистемах фосфор усваивается фитопланктоном и передается по трофической цепи вплоть до морских птиц. Их экскременты либо сразу попадают назад в море, либо сначала накапливаются на берегу, а затем все равно смываются в море. Из отмирающих морских животных, особенно рыб, фосфор снова попадает в море и в круговорот, но часть скелетов рыб достигает больших глубин, и заключенный в них фосфор снова попадает в осадочные породы, то есть выключается из биогеохимического круговорота.

Круговорот серы. Основной резервный фонд серы находится в отложениях и почве, но в отличие от фосфора имеется резервный фонд и в атмосфере. Главная роль в вовлечении серы в биогеохимический круговорот принадлежит микроорганизмам. Одни из них восстановители, другие – окислители.

В горных породах сера встречается в виде сульфидов (FeS2 и др.), в растворах – в форме иона (SO42–), в газообразной фазе в виде сероводорода (Н2S) или сернистого газа (SО2). Внекоторых организмах сера накапливается в чистом виде и при их отмирании на дне морей образуются залежи самородной серы.

В наземных экосистемах сера поступает в растения из почвы в основном в виде сульфатов. В живых организмах сера содержится в белках, в виде ионов и т.д. После гибели живых организмов часть серы восстанавливается в почве микроорганизмами до Н2S, другая часть окисляется до сульфатов и вновь включается в круговорот. Образовавшийся сероводород улетучивается в атмосферу, там окисляется и возвращается в почву с осадками.

Сжигание человеком ископаемого топлива (особенно угля), а также выбросы химической промышленности, приводят к накоплению в атмосфере сернистого газа (SO2), который реагируя с парами воды, выпадает на землю в виде кислотных дождей.

Биогеохимические циклы не столь масштабны как геологические и в значительно степени подвержены влиянию человека. Хозяйственная деятельность нарушает их замкнутость, они становятся ацикличными.

Вопрос 1. В чём заключается главная функция биосферы?

Главная функция биосферы заключается в обеспечении круговорота химических элементов, который выражается в циркуляции веществ между атмосферой, почвой, гидросферой и живыми организмами.

Вопрос 2. Расскажите о круговороте воды в природе.

Вода испаряется и воздушными течениями переносится на большие расстояния. Выпадая на поверхность суши в виде осадков, она способствует разрушению горных пород, делает их доступными для растений и микроорганизмов, размывает верхний почвенный слой и уходит вместе с растворёнными в ней химическими соединениями и взвешенными органическими частицами в моря и океаны. Циркуляция воды между океаном и сушей представляет собой важнейшее звено в поддержании жизни на Земле.

Вопрос 3. Участвуют ли живые организмы в круговороте воды? Если да, то дополните схему, изображённую на рисунке 113, обозначив на ней участие живых организмов в круговороте.

Растения участвуют в круговороте воды двояким способом: извлекают её из почвы и испаряют в атмосферу; часть воды в клетках растений расщепляется в процессе фотосинтеза. При этом водород фиксируется в виде органических соединений, а кислород поступает в атмосферу.

Животные потребляют воду для поддержания осмотического и солевого равновесия в организме и выделяют её во внешнюю среду вместе с продуктами обмена веществ.

Вопрос 4. Какие организмы поглощают диоксид углерода из атмосферы?

В процессе фотосинтеза зелёные растения используют углерод диоксида углерода и водород воды для синтеза органических соединений, а освободившийся кислород поступает в атмосферу.

Вопрос 5. Каким путём связанный углерод возвращается в атмосферу?

Кислородом дышат различные животные и растения, а конечный продукт дыхания – СО2 – выделяется в атмосферу.

Вопрос 6. Изобразите схематично круговорот азота в природе.

Вопрос 7. Подумайте и приведите примеры, свидетельствующие о том, что микроорганизмы играют важную роль в круговороте серы.

Находящиеся глубоко в почве и в морских осадочных породах соединения серы с металлами – сульфиды – переводятся микроорганизмами в доступную форму – сульфаты, которые и поглощаются растениями. С помощью бактерий осуществляются отдельные реакции окисления – восстановления. Глубоко залегающие сульфаты восстанавливаются до H2S, который поднимается вверх и окисляется аэробными бактериями до сульфатов. Разложение трупов животных или растений обеспечивает возврат серы в круговорот.

Вопрос 8. В пищевой рацион каждого человека обязательно должны входить блюда из рыбы. Объясните, почему это важно.

Вместе с выловленной рыбой на сушу возвращается примерно 60 тыс. т элементарного фосфора. 70% всего фосфора, который содержится в нашем организме, сосредоточено в костных тканях и зубах. Он, вместе с кальцием, формирует правильную структуру костей и обеспечивает их механическую прочность. Идеальным соотношением количества фосфора и кальция считается 1 к 2 или 3 к 4. И если их будет, скажем, поровну, то кость, постепенно теряя кальций, станет твердой, но хрупкой, как стекло, оно на первый взгляд достаточно твердое, хотя при этом его легко разбить.

Фосфор – основной энергоноситель, он входит в состав аденозинтрифосфата (сокращенно АТФ), который всасывается в кровь и доставляет энергию всем клеткам, которым она необходима.

Вопрос 9. Обсудите в классе, как изменился бы круговорот веществ в природе, если бы на планете исчезли все живые организмы.

В круговороте веществ принимают участие все живые организмы, поглощающие из внешней среды одни вещества и выделяющие в нее другие. Так, растения потребляют из внешней среды углекислый газ, воду и минеральные соли и выделяют в нее кислород. Животные вдыхают кислород, выделенный растениями, а поедая их, усваивают синтезированные из воды и углекислого газа органические вещества и выделяют углекислый газ, воду и вещества непереваренной части пищи. При разложении бактериями и грибами отмерших растений и животных образуется дополнительное количество углекислого газа, а органические вещества превращаются в минеральные, которые попадают в почву и снова усваиваются растениями. Таким образом, атомы основных химических элементов постоянно совершают миграцию из одного организма в другой, из почвы, атмосферы и гидросферы - в живые организмы, а из них - в окружающую среду, пополняя таким образом неживое вещество биосферы. Эти процессы повторяются бесконечное число раз. Так, например, весь атмосферный кислород проходит через живое вещество за 2 тыс. лет, весь углекислый газ - за 200-300 лет.

Непрерывная циркуляция химических элементов в биосфере по более или менее замкнутым путям называется биогеохимическим циклом. Необходимость такой циркуляции объясняется ограниченностью их запасов на планете. Чтобы обеспечить бесконечность жизни, химические элементы должны совершать движение по кругу. С исчезновением живых организмом произошел бы сбой в круговороте веществ и энергии, и, как следствие, гибель биосферы.