Можно разделить на две группы: низшие, и высшие, или листостеблевые растения. Такое разделение предложил английский ботаник Р. Броун в 1827 году. До средины ХХ ст. низшими растениями считались бактерии, водоросли, слизневики, грибы и лишайники. Согласно современной систематике бактерии, грибы и грибоподобные организмы выделены в самостоятельные царства, а к низшим растениям относят водоросли. Их вегетативное тело (слоевище, или таллом) не дифференцировано на органы и не имеет сложного строения тканей. У примитивных форм всё тело состоит из одной клетки. У высших растений тело дифференцировано на вегетативные и генеративные органы и имеет тканевое строение. К ним относятся мохообразные, плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные (цветковые).

Замечание 1

К семенным растениям относятся два отдела:

• Голосеменные - размножаются семенами, но плодов не образуют;
• Покрытосеменные, или Цветковые - имеют цветок и семена, закрытые околоплодником (плод).

Семенные растения в ходе эволюции приобрели ряд адаптационных особенностей в развитии, которые позволили им занять господствующее положение в царстве растений:

• внутреннее оплодотворение ,
• развитие зародыша внутри семенного зачатка,
• наличие семени.

Появление высших семенных растений - это новый этап в эволюционном развитии растительного мира. Организм расте6ий смог выработать много разнообразных свойств и приспособлений к жизни в разнообразных условиях суши. Покрытосеменные растения достигли наибольшего развития и лучше всего приспособились к наземному образу жизни.

В процессе длительной эволюции у растений сформировались специальные вегетативные органы: корень, изменённые и приспособленные к наземной среде органы размножения. Увеличилась поверхность соприкасания с внешней средой благодаря большему ветвлению надземных и подземных органов. Усложнилось анатомическое строение, формируются ткани. Развивается покровная ткань, защищающая растение от лишнего испарения. В результате необходимости подачи воды и минеральных солей к надземным органам и обратного оттока органических веществ из листьев в другие органы растений сформировалась проводящая ткань. А с увеличением фотосинтезирующих органов (листьев) больше стал объём ассимиляционная ткань. Формируются так же запасающая, механические и другие ткани.

В процессе эволюции половой процесс усложнился, потому образовались многоклеточные половые органы, защищающие яйцеклетку от высыхания.

Семя стало одним из важнейших приобретений в эволюции растений.

Развитие семенных растений в процессе эволюции шло путём всё большей редукции гаметофита.

Отличительные признаки семенных растений

Семенные растения в сравнении со споровыми представляют более высоко организованы, поскольку главным элементом для распространения определённого вида является качественно новое образование - семя.

Замечание 2

Главным преимуществом семенных растений перед споровыми, которое возникло в процессе эволюции, - независимость оплодотворения от наличия воды. Благодаря этому семенные растения получили возможность распространяться по земной поверхности и стали господствующей прогрессивной группой растений.

Большим прогрессом стало то, что споры одноклеточные, а семена - многоклеточные и содержат уже сформированный зародыш и запас питательных веществ для его развития.

У семенных растений происходит дальнейшее развитие и ещё большее доминирование в цикле развития спорофита и редукция гаметофита, полностью зависящего от спорофита.

Внешний вид, строение и биологические особенности высших семенных растений очень разнообразны.

Для высших семенных растений характерным есть чёткое чередование в жизненном цикле двух поколений: полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Замечание Спорофит у высших растений постепенно занял доминирующее состояние над гаметофитом.

Подвижные, со жгутиками сперматозооны у более совершенных семенных растений превратились на спермии без жгутиков и потерли способность к самостоятельному движению. И если у более древних наземных споровых растений процесс оплодотворения зависит от воды, то у более высокоорганизованных голо- и покрытосеменных половое размножение уже полностью независимо от её наличия.

Все семенные относятся к разноспоровым растениям, а их крайне редуцированный гаметофит размещён внутри мегаспоры.

Высшие растения - это такие виды растений, которые вышли на сушу и приспособились к своей новой среде обитания. Их насчитывается более 300 тысяч видов. Высшие растения отличаются наличием вегетативных органов, таких как корень и побег, и имеют одинаковые фотосинтетические пигменты: хлорофил и каротиноиды.

Высшие растения в своем большинстве имеют сложную транспортную систему веществ, могут регулировать с помощью листьев. Клетки высших растений образуют ткани. Спорофит преобладает в жизненном цикле (кроме мохообразных).

Гаметофит постпенно редуцируется на несколько клеток. Органы полового и многоклеточны. Оплодотворение с усложнением видов перестает зависеть от воды. Зигота дает начало многоклеточному зародышу.

Высшие наземные растения составляют основную часть биомассы Земли - около 90%.

Систематика высших растений

К высшим растениям относятся высшие споровые и высшие семенные растения.

Высшие споровые: риниеобразные (исключительно ископаемые), псилотообразные (сохранилось около 20 видов), мохообразные (23-27 тысяч видов), плаунообразные (около 1300 видов), хвощеобразные (около 30 видов), папоротникообразные (порядка 12000 видов).

Высшие растения, которые размножаются спорами, ботаники объединяют общим названием - высшие споровые. К ним относятся как ныне существующие, так и вымершие виды. Тело высших споровых делится на надземную и подземную части, развиты вегетативные органы. состоит из чередования поколений: спорофита и гаметофита. Спорофит хорошо развит, живет продолжительное время (исключение составляют мохообразные). На нем развиваются многоклеточные спорангии, из которых после мейоза образуются недвижимые гаплоидные споры. Они одноклеточные, маленьких размеров, распространяются преимущественно ветром и прорастают в гаметофит.

Оплодотворение высших споровых происходит лишь при наличии воды. По размножения различают двуполые растения (у которых есть и мужские, и женские клетки) и однополые (имеются или мужские, или женские клетки).

Споры могут быть разными и одинаковыми по размеру. Высшие споровые растения, которые имеют одинаковые споры, называют равноспоровыми, а те, у которых споры разные - разноспоровыми. В зависимости от размеров различают микроспоры (маленькие по размеру) и мегаспоры (большие).

Считается, что семенные растения произошли непосредственно от споровых, в частности от папоротников.

Высшие семенные растения: пинофиты (голосеменные) - порядка 800 видов, магнолиофиты (покрытосеменные) - 300 тысяч видов.

Высшие семенные растения достигли своего расцвета в когда климат стал более засушливым и холодным, появилась смена сезонов. В настоящее время наиболее распространены покрытосеменные виды.

Семенные растения имеют ряд преимуществ перед высшими споровыми. Они состоят из одинаковых органов: корня, побега, семени. Ствол значительно крепче, чем у споровых, так как на нем разрастаются клетки древесины. При это основная часть клеток древесины - мертвая.

Семенные растения являются исключительно разноспоровыми. Гаметофит развивается на спорофите и питается за его счет.

Размножение происходит с помощью семян, которые представляют собой многоклеточные сформированные зародыши, которые включают в себя запас питательных веществ. Оплодотворению высших семенных предшествует опыление - перенесение пыльцевых зерен в семенные зачатки с яйцеклеткой. Опыление осуществляется с помощью ветра, воды, животных, насекомых. Оплодотворение перестает зависеть только от воды, как у высших споровых. Оно происходит благодаря вегетативной клетке пыльцы, которая прорастает в пыльцевую трубку.

зародышевая стадия семенного растения, образующаяся в процессе полового размножения и служащая для расселения. Внутри семени находится зародыш, состоящий из зародышевых корешка, стебелька и одного или двух листьев, или семядолей. Цветковые растения по числу семядолей делятся на двудольные и однодольные. У некоторых видов, например орхидных, отдельные части зародыша не дифференцированы и начинают формироваться из определенных клеток сразу после прорастания.

Типичное семя содержит запас питательных веществ для зародыша, которому некоторое время придется расти без света, необходимого для фотосинтеза. Этот запас может занимать бóльшую часть семени, а иногда находится внутри самого зародыша – в его семядолях (например, у гороха или фасоли); тогда они крупные, мясистые и определяют общую форму семени. При прорастании семени они могут выноситься из земли на удлиняющемся стебельке и становятся первыми фотосинтезирующими листьями молодого растения. У однодольных (например, пшеницы и кукурузы) запас пищи – т.н. эндосперм – всегда отделен от зародыша. Размолотый эндосперм зерновых культур представляет собой всем известную муку.

У покрытосеменных растений семя развивается из семяпочки – крошечного утолщения на внутренней стенке завязи, т.е. нижней части пестика, расположенного в центре цветка. В завязи может быть от одной до нескольких тысяч семяпочек.

В каждой из них находится яйцеклетка. Если в результате опыления ее оплодотворит спермий, проникающий в завязь из пыльцевого зерна, семяпочка развивается в семя. Она растет, а ее оболочка становится плотной и превращается в двуслойную семенную кожуру. Внутренний ее слой бесцветный, слизистый и способен сильно набухать, поглощая воду. Это пригодится позже, когда растущему зародышу придется прорывать семенную кожуру. Наружный слой может быть маслянистым, мягким, пленчатым, жестким, бумажистым и даже деревянистым. На семенной кожуре обычно заметен т.н. рубчик – участок, которым семя соединялось с семяножкой, прикреплявшей его к родительскому организму.

Семя – основа существования современного растительного и животного мира. Без семени на планете не было бы хвойной тайги, лиственных лесов, цветущих лугов, степей, хлебных полей, не было бы птиц и муравьев, пчел и бабочек, человека и других млекопитающих. Все это появилось лишь после того, как у растений в ходе эволюции возникли семена, внутри которых жизнь может, никак не заявляя о себе, сохраняться неделями, месяцами и даже на протяжении многих лет. Миниатюрный растительный зародыш в семени способен путешествовать на далекие расстояния; он не привязан к земле корнями, как его родители; не нуждается ни в воде, ни в кислороде; он ждет своего часа, чтобы, попав в подходящее место и дождавшись благоприятных условий, начать развитие, которое называется прорастанием семени.

Эволюция семян.

Сотни миллионов лет жизнь на Земле обходилась без семян, как обходится без них и сейчас на покрытых водой двух третях поверхности планеты. Жизнь зародилась в море, и первые завоевавшие сушу растения были еще бессемянными, однако лишь появление семян позволило фотосинтезирующим организмам полностью освоить эту новую для них среду обитания.

Первые наземные растения.

Среди крупных организмов первую попытку закрепиться на суше предприняли, вероятнее всего, морские макрофиты – водоросли, оказавшиеся на нагреваемых солнцем камнях во время отлива. Они размножались спорами – одноклеточными структурами, рассеиваемыми родительским организмом и способными развиваться в новое растение. Споры водорослей окружены тонкими оболочками, поэтому не переносят высыхания. Под водой такой защиты вполне достаточно. Споры там распространяются течениями, а поскольку температура воды колеблется относительно мало, им нет необходимости подолгу дожидаться благоприятных для прорастания условий.

Первые наземные растения тоже размножались спорами, но в их жизненном цикле уже закрепилась обязательная смена поколений. Включенный в нее половой процесс обеспечивал комбинирование наследственных признаков родителей, в результате чего потомство соединяло в себе достоинства каждого из них, становясь крупнее, выносливее, совершеннее по строению. На определенном этапе такая прогрессивная эволюция привела к появлению печеночников, мхов, плаунов, папоротников и хвощей, уже полностью вышедших из водоемов на сушу. Однако споровое размножение еще не позволяло им распространиться за пределы болотистых мест с влажным и теплым воздухом.

Споровые растения каменноугольного периода.

На этом этапе развития Земли (примерно 250 млн. лет назад) среди папоротниковидных и плауновидных появились гигантские формы с частично одревесневающими стволами. Не уступали им по размеру и хвощевидные, полые стебли которых были покрыты зеленой корой, пропитанной кремнеземом. Повсюду, где появлялись растения, за ними следовали и животные, осваивающие новые для себя типы местообитаний. Во влажном полумраке каменноугольных джунглей водилось множество крупных насекомых (до 30 см в длину), гигантских многоножек, пауков и скорпионов, земноводных, похожих на огромных крокодилов, и саламандр. Встречались стрекозы с размахом крыльев 74 см и тараканы длиной 10 см.

Древовидные папоротники, плауны и хвощи обладали всеми качествами, необходимыми для обитания на суше, кроме одного – они не образовывали семян. Их корни эффективно всасывали воду и минеральные соли, сосудистая система стволов надежно разносила по всем органам необходимые для жизни вещества, листья активно синтезировали органические вещества. Даже споры усовершенствовались и приобрели прочную целлюлозную оболочку. Не боясь высыхания, они разноситься ветром на значительные расстояния и могли прорастать не сразу, а после определенного периода покоя (т.н. покоящимиеся споры). Однако даже самая совершенная спора – это одноклеточное образование; в противоположность семенам, она быстро высыхает и не содержит запаса питательных веществ, а потому не способна долго ждать благоприятных для развития условий. И все же формирование покоящихся спор было важной вехой на пути к семенным растениям.

Многие миллионы лет климат на нашей планете оставался теплым и влажным, но эволюция в плодородных дебрях каменноугольных болот не прекращалась. У древовидных споровых растений впервые возникли примитивные формы настоящих семян. Появились семенные папоротники, плауновидные (знаменитые представители рода Lepidodendron – по-гречески это название означает «чешуйчатое дерево») и кордаиты со сплошными деревянистыми стволами.

Хотя ископаемых остатков этих живших сотни миллионов лет назад организмов мало, известно, что древовидные семенные папоротники появились еще до каменноугольного периода. Весной 1869 река Скохари-Крик в горах Катскилл (шт. Нью-Йорк) сильно разлилась. Паводок снес мосты, повалил деревья и сильно подмыл берег у деревни Гилбоа. Это происшествие давным-давно позабылось бы, если бы спавшая вода не открыла взору наблюдателей внушительную коллекцию странных пней. Основания их сильно расширялись, как у болотных деревьев, диаметр достигал 1,2 м, а возраст составлял 300 млн. лет. Хорошо сохранились детали строения коры, рядом были разбросаны фрагменты ветвей и листьев. Естественно, все это, включая ил, из которого поднимались пни, было окаменевшим. Геологи датировали ископаемые остатки верхним девоном – периодом, предшествовавшим каменноугольному, и определили, что они соответствуют древовидным папоротникам. На протяжении следующих пятидесяти лет о находке помнили только палеоботаники, а затем деревня Гилбоа преподнесла очередной сюрприз. Вместе с окаменелыми стволами древних папоротников на этот раз были обнаружены их ветви с настоящими семенами. Сейчас эти вымершие деревья относят к роду Eospermatopteris , что переводится как «рассветный семенной папоротник». («рассветный», поскольку что речь идет о самых ранних на Земле семенных растениях).

Легендарный каменноугольный период завершился, когда геологические процессы усложнили рельеф планеты, смяв ее поверхность в складки и расчленив горными хребтами. Низинные болота были погребены под мощным слоем смываемых со склонов осадочных пород. Материки изменили свои очертания, потеснив море и отклонив от прежнего курса океанические течения, местами начали расти ледниковые шапки, а огромные пространства суши покрыл красный песок. Гигантские папоротники, плауны и хвощи вымерли: их споры не были приспособлены к более суровому климату, а попытка перейти к размножению семенами оказалась слишком слабой и неуверенной.

Первые настоящие семенные растения.

Каменноугольные леса гибли и засыпались все новыми слоями песка и глины, но некоторые деревья выжили благодаря тому, что сформировали крылатые семена с прочной оболочкой. Такие семена могли распространяться быстрее, дольше, а значит и на более далекие расстояния. Все это повышало их шансы найти благоприятные для прорастания условия или дождаться, когда они наступят.

Семенам суждено было революционизировать жизнь на Земле в начале мезозойской эры. К этому времени печальной участи прочей каменноугольной растительности избежали два типа деревьев – саговниковые и гинкговые. Эти группы начали совместно заселять мезозойские континенты. Не встречая конкуренции, они распространились от Гренландии до Антарктики, сделав растительный покров нашей планеты почти однородным. Их крылатые семена путешествовали по горным долинам, перелетали через безжизненные скалы, прорастали на песчаных участках между камней и среди аллювиального гравия. Вероятно, осваивать новые места им помогали мелкие мхи и папоротники, пережившие смену климата на планете на дне оврагов, в тени утесов и по берегам озер. Они удобряли почву своими органическими остатками, готовя ее плодородный слой для поселения более крупных видов.

Горные хребты и обширные равнинные участки оставались голыми. Два типа «пионерных» деревьев с крылатыми семенами, расселившись по планете, были привязаны к влажным местам, поскольку их яйцеклетки оплодотворялись жгутиковыми, активно плавающими сперматозоидами, как у мхов и папоротников.

Многие споровые растения образуют споры разного размера – крупные мегаспоры, дающие начало женским гаметам, и мелкие микроспоры, при делении которых возникают подвижные сперматозоиды. Чтобы оплодотворить яйцеклетку, им нужно подплыть к ней по воде – при этом вполне достаточно капли дождя и росы.

У саговников и гинкго мегаспоры не рассеиваются родительским растением, а остаются на нем, превращаясь в семена, однако сперматозоиды подвижны, поэтому для оплодотворения нужна сырость. Внешнее строение этих растений, особенно их листьев, тоже сближает их с папоротниковидными предками. Сохранение древнего способа оплодотворения плавающими в воде сперматозоидами привело к тому, что несмотря на относительно выносливые семена продолжительная засуха оставалась для этих растений непреодолимой проблемой, и завоевание суши приостановилось.

Будущее наземной растительности обеспечили деревья другого типа, росшие среди саговников и гинкго, но утратившие жгутиковые сперматозоиды. Это были сохранившиеся до наших дней араукарии (род Araucaria ), хвойные потомки каменноугольных кордаитов. В эру саговников араукарии стали образовывать огромные количества микроскопических пыльцевых зерен, соответствующих микроспорам, но сухих и плотных. Они переносились ветром к мегаспорам, точнее к образовавшимся из них семяпочкам с яйцеклетками, и прорастали пыльцевыми трубками, доставлявшими к женским гаметам неподвижные спермии.

Таким образом, в мире появилась пыльца. Отпала необходимость в воде для оплодотворения, и растения поднялись на новую эволюционную ступень. Образование пыльцы привело к колоссальному увеличению количества семян, развивающихся на каждом отдельном дереве, а следовательно, и к быстрому распространению этих растений. У древних араукарий действовал и способ расселения, сохранившийся у современных хвойных, с помощью жестких крылатых семян, легко разносимых ветром. Итак, появились первые хвойные, а со временем и хорошо всем известные виды семейства сосновых.

У сосны образуется два типа шишек. Мужские длиной ок. 2,5 см и диаметром 6 мм группируются у концов самых верхних ветвей, часто пучками по десятку и более, так что у крупного дерева их может быть несколько тысяч. Они рассеивают пыльцу, осыпающую все вокруг желтым порошком. Женские шишки крупнее и растут на дереве ниже мужских. Каждая их чешуя по форме напоминает совок – широкая снаружи и сужающаяся к основанию, которым она прикреплена к деревянистой оси шишки. На верхней стороне чешуи ближе к этой оси открыто располагаются две мегаспоры, дожидающиеся опыления и оплодотворения. Разносимые ветром пыльцевые зерна залетают внутрь женских шишек, скатываются по чешуям к семяпочкам и вступают с ними в контакт, необходимый для оплодотворения.

Саговники и гинкго не выдержали конкуренции с более прогрессивными хвойными, которые, эффективно рассеивая пыльцу и крылатые семена, не только потеснили их, но и освоили новые, недоступные прежде уголки суши. Первыми хвойными доминантами стали таксодиевые (сейчас к ним относятся, в частности, секвойи и болотные кипарисы). Распространившись по всему миру, эти красивые деревья в последний раз покрыли все части света однородной растительностью: их остатки находят в Европе, Северной Америке, Сибири, Китае, Гренландии, на Аляске и в Японии.

Цветковые растения и их семена.

Хвойные, саговниковые и гинкговые относятся к т.н. голосеменным растениям. Это значит, что их семяпочки расположены открыто на семенных чешуях. Цветковые растения составляют отдел покрытосеменных: их семяпочки и развивающиеся из них семена скрыты от внешней среды в расширенном основании пестика, называемом завязью.

В результате пыльцевое зерно не может достичь непосредственно семяпочки. Для слияния гамет и развития семени необходима совершенно новая растительная структура – цветок. Его мужская часть представлена тычинками, женская – пестиками. Они могут находиться в одном и том же цветке или в разных цветках, даже на разных растениях, которые в последнем случае называются двудомными. К двудомным видам относятся, например, ясени, падубы, тополя, ивы, финиковые пальмы.

Чтобы произошло оплодотворение, пыльцевое зерно должно попасть на вершину пестика – липкое, иногда перистое рыльце – и приклеиться к нему. Рыльце выделяет химические вещества, под действием которых пыльцевое зерно прорастает: живая протоплазма, выходя из-под его твердой оболочки, образует длинную пыльцевую трубку, проникающую в рыльце, распространяющуюся дальше вглубь пестика по его вытянутой части (столбику) и достигающую в конечном итоге завязи с семяпочками. Под влиянием химических аттрактантов ядро мужской гаметы движется по пыльцевой трубке к семяпочке, проникает в нее через крохотное отверстие (микропиле) и сливается с ядром яйцеклетки. Так происходит оплодотворение.

После этого начинает развиваться семя – во влажной среде, обильно снабжаемое питательными веществами, защищенное стенками завязи от внешних воздействий. Параллельные эволюционные преобразования известны и в животном мире: наружное оплодотворение, типичное, скажем, для рыб, на суше сменяется внутренним, а зародыш млекопитающих формируется не в отложенных во внешнюю среду яйцах, как, например, у типичных пресмыкающихся, а внутри матки. Изоляция развивающегося семени от посторонних воздействий позволила цветковым смело «экспериментировать» с его формой и строением, а это в свою очередь привело к лавинообразному появлению новых форм наземных растений, разнообразие которых стало возрастать невиданными в прежние эпохи темпами.

Контраст с голосеменными очевиден. Их «голые», лежащие на поверхности чешуй семена независимо от вида растения примерно одинаковы: каплевидные, покрытые твердой кожурой, к которой иногда прикреплено плоское крылышко, образованное окружающими семя клетками. Неудивительно, что на протяжении многих миллионов лет форма голосеменных оставалась весьма консервативной: сосны, ели, пихты, кедры, тиссы, кипарисы очень похожи друг на друга. Правда, у можжевельников, тиссовых и гинкго семена можно спутать с ягодами, но это не меняет общей картины – крайнего однообразия общего плана строения голосеменных, величины, типа и окраски их семян в сравнении с огромным богатством форм цветковых.

Несмотря на скудость сведений о первых этапах эволюции покрытосеменных, считается, что они появились к концу мезозойской эры, завершившейся примерно 65 млн. лет назад, а в начале кайнозойской эры уже завоевали мир. Древнейший известный науке цветковый род – Claytonia . Его ископаемые остатки найдены в Гренландии и на Сардинии, т.е., вполне вероятно, что еще 155 млн. лет назад он был распространен так же широко, как саговниковые. Листья у Claytonia пальчато-сложные, как у нынешних конских каштанов и люпинов, а плоды ягодоподобные диаметром 0,5 см на конце тонкой плодоножки. Возможно, эти растения были коричневого или зеленого цвета. Яркие краски цветков и плодов покрытосеменных появились позже – параллельно эволюции насекомых и других животных, которых они были призваны привлекать. Ягода у Claytonia четырехсемянная; на ней можно различить нечто, напоминающее остаток рыльца.

Помимо крайне редких ископаемых остатков, получить некоторое представление о первых цветковых растениях позволяют необычные современные растения, объединяемые в порядок гнетовых (Gnetales). Один из их представителей – хвойник (род Ephedra ), встречающийся, в частности, в пустынях на юго-западе США; внешне он выглядит как несколько безлистных прутьев, отходящих от толстого стволика. Другой род – вельвичия (Welwitschia ) растет в пустыне у юго-западного побережья Африки, а третий – гнетум (Gnetum ) – низкий кустарник индийских и малайских тропиков. Эти три рода можно считать «живыми ископаемыми», демонстрирующими возможные пути превращения голосеменных растений в покрытосеменные. Шишки хвойника внешне напоминают цветки: их чешуи разделены на две части, напоминающие лепестки. У вельвичии всего два широких лентовидных листа длиной до 3 м, совершенно не похожих на иголки хвойных. Семена гнетума снабжены дополнительной оболочкой, делающей их похожими на костянки покрытосеменных. Известно, что покрытосеменные отличаются от голосеменных и по строению древесины. У гнетовых в ней сочетаются признаки обеих групп.

Распространение семян.

Жизнеспособность и разнообразие растительного мира зависят от способности видов к расселению. Родительское растение всю жизнь прикреплено корнями к одному месту, следовательно, его потомству надо найти другое. Эта задача по освоению нового пространства была возложена на семена.

Во-первых, пыльца должна попасть на пестик цветка того же вида, т.е. должно произойти опыление. Во-вторых, пыльцевая трубка должна достигнуть семяпочки, где сольются ядра мужской и женской гамет. Наконец, зрелому семени предстоит покинуть родительское растение. Вероятность того, что семя прорастет и всход успешно приживется на новом месте, составляет ничтожную долю процента, поэтому растения вынуждены полагаться на закон больших чисел и рассеивать как можно большее количество семян. Последний параметр в общем обратно пропорционален их шансам на выживание. Сравним для примера кокосовую пальму и орхидеи. У кокосовой пальмы самые крупные в растительном мире семена. Они способны неограниченно долго плавать по океанам, пока волны не выбросят их на мягкий береговой песок, где конкуренция всходов с другими растениями будет гораздо слабее, чем в лесной чаще. В результате шансы прижиться у каждого из них довольно высоки, и одна зрелая пальма без риска для вида приносит обычно всего несколько десятков семян в год. У орхидей, напротив, самые мелкие в мире семена; в тропических лесах они разносятся слабыми воздушными течениями среди высоких крон и прорастают во влажных трещинах коры на ветвях деревьев. Положение осложняется тем, что на этих ветвях им необходимо найти особый вид гриба, без которого прорастание невозможно: мелкие семена орхидей не содержат запасов питательных веществ и на первых стадиях развития всходов получают их от гриба. Неудивительно, что в одном плодике миниатюрной орхидеи несколько тысяч таких семян.

Покрытосеменные растения не ограничиваются образованием разнообразных семян в результате оплодотворения: завязи, а иногда и другие части цветков развиваются в уникальные, содержащие семена структуры – плоды. Завязь может стать зеленым бобом, защищающим семена до их созревания, превратиться в прочный кокосовый орех, способный совершать далекие морские путешествия, в сочное яблоко, которое съест в укромном месте животное, использовав мякоть, но не семена. Ягоды и костянки – любимое лакомство птиц: семена этих плодов не перевариваются в их кишечнике и попадают в почву вместе с экскрементами иногда за многие километры от родительского растения. Плоды бывают крылатыми и пушистыми, причем форма повышающих летучесть придатков у них гораздо разнообразнее, чем у сосновых семян. Крылышко плодов ясеня напоминает весло, у ильма оно похоже на поля шляпы, у клена парные плоды – двукрылатки – напоминают парящих птиц, у айланта крылья плода скручены под углом друг к другу, образуя как бы пропеллер.

Эти приспособления позволяют цветковым растениям весьма эффективно использовать для распространения семян внешние факторы. Однако некоторые виды на постороннюю помощь не рассчитывают. Так, плоды недотрог представляют собой своего рода катапульты. Аналогичным механизмом пользуются и герани. Внутри их длинного плодика проходит стержень, к которому прикреплены четыре до поры до времени прямые и соединенные вместе створки – сверху они держатся прочно, снизу слабо. При созревании нижние концы створок отрываются от основания, резко скручиваются к вершине стержня и разбрасывают семена. У хорошо известного в Америке кустарника цеанотуса завязь превращается в ягоду, по устройству близкую к бомбе с часовым механизмом. Давление сока внутри так высоко, что после созревания достаточно теплого солнечного луча, чтобы его семена живой шрапнелью разлетелись во все стороны. Коробочки обычных фиалок, подсохнув, лопаются и разбрасывают вокруг себя семена. Плоды гамамелиса действуют по принципу гаубицы: чтобы семена упали подальше, они стреляют ими под большим углом к горизонту. У горца виргинского в том месте, где семена прикреплены к растению, образуется структура типа пружинки, отбрасывающей зрелые семена. У кислицы оболочки плода сначала набухают, а затем трескаются и так резко сжимаются, что семена вылетают наружу через щели. Арцеутобиум крошечный за счет гидравлического давления внутри ягод выталкивает из них семена, как миниатюрные торпеды.

Жизнеспособность семян.

Зародыши у многих семян обеспечены питательными веществами и не страдают под герметичной оболочкой от высыхания, а потому могут ждать благоприятных условий многие месяцы и даже годы: у донника и люцерны – 20 лет, у других бобовых – более 75, у пшеницы, ячменя и овса – до десяти. Хорошей жизнеспособностью отличаются семена сорняков: у щавеля курчавого, коровяка, горчицы черной и горца перечного они прорастают, пролежав в земле полвека. Считается, что на 1 га обычной сельскохозяйственной почвы захоронено 1,5 т семян сорных видов, которые только ждут случая оказаться ближе к поверхности и дать всходы. Семена кассии и лотоса сохраняют всхожесть веками. Рекорд по жизнеспособности пока держат семена лотоса орехоносного, обнаруженные несколько лет назад в донном иле одного из высохших озер в Маньчжурии. Радиоуглеродным методом установлено, что их возраст составляет 1040 ± 120 лет.

Семенные растения в наше время являются господствующей группой среди высших растений. А их широкое распространение связывается с тем, что возникает семя и половой процесс не зависит от капельножидкой влаги. Сначала происходил опыление, а затем оплодотворение.

Все ранее выше рассмотренные высшие растения имели свободноживущий гаметофит. Семенные же растения имеют крайне редуцированные гаметофиты, которые развиваются из спор внутри спорангиев на спорофите. Абсолютно все семенные высшие растения являются разноспоровыми. Мегаспоры у них создаются в видоизмененных мегаспорангиях, называемые семязачатками. Тут же происходит образование женских гаметофитов и оплодотворение, затем из зиготы развивается зародыш спорофита. Семязачаток перерождается в семя.

Орган, который служит для размножения высших растений, называется семенем. Он создается и эволюционирует, не покидая родительского спорофита, также он получает от родительского спорофита питательные вещества.

Размножение у споровых растений происходит за счет спор – это мелкие и очень слабые носители жизни. У одноклеточной споры имеется малый запас питательных веществ, который быстро теряет всхожесть и поэтому одноклеточная спора плохо приспособлена к неблагоприятным условиям.

Голо- и покрытосеменные растения размножаются за счет семян. Многоклеточные, сложноустроенные семена содержат зародыш будущего растения и все основные органы, такие как зачаточный корешок, стебелек, почечка и зародышевые листья (семидоли), присутствует запас питательных веществ, защищены кожурой, обладают средствами для расселения. Многие семена проходят период покоя, затем у них настает период прорастания, но только если условия благоприятны для этого. Такой метод обеспечивает лучшее выживание проростков. Семена возникают в знак приспособления к сухопутному типу жизни. Это означает, что в период филогенетической эволюции, спорофитом было получено абсолютное господство над циклом развития, а гаметофитом было утрачено независимое существование. Гаметофит очень редуцирован, его жизнедеятельность практически полностью зависит от спорофита, на котором он создается, прорастает и заканчивает свое развитие.

Второй особенностью семенных растений является образование в эволюционном процессе пыльцовой трубки, которая доставляет половые клетки мужского типа к яйцеклетке и архегонию. Пыльцевая трубка является очень важным прогрессивным приспособлением, которое делает процесс оплодотворения независимым от воды, как это было от мхов до папоротников у высших споровых растений. Опыление предшествует оплодотворению, перенос пыльцы (мужских гаметофитов) по воздуху, в которых происходит развитие сперматозоидов или спермин, к семязачаткам со сформировавшимися внутри них яйцеклетками.

Основными биологическими преимуществами семенных растений, которые обеспечивают им эволюционный успех – независимость оплодотворения от капельножидкой воды, появляется новый чрезвычайно эффективный орган размножения.

Первые семенные растения появились еще 360 миллионов лет назад в палеозойском периоде (в конце девона). Семенные растения подразделяют на два отдела: Голосеменные и Покрытосеменные.

План

1. Общая характеристика семенных растений.

4. Общая характеристика отдела Покрытосеменные, или Цветковые (Мадпоііорпуіа).

5. Значение покрытосеменных в природе и жизни человека.

Основные понятия: семена, семядоли, шишка, цветок, гаметофіт, спорофит, антеридії, архегонії, спорофіли, різноспорові растения.

Общая характеристика семенных растений

В семенных растений принадлежат два отдела:

o Покрытосеменные, или Цветочные - имеют цветок и семена, закрытое околоплодника (плод).

Семенах растения по сравнению с споровими представляют собой более высокий уровень организации, поскольку главным зачатком для расселения вида является качественно новое образование - семена. Самое главное эволюционное преимущество семенных растений перед споровими заключается в том, что половой процесс у них не зависит от капельно-жидкой воды. Благодаря такой независимости семенах растения получили возможность расселяться по всей Земле и стали прогрессивной группой растений.

В отличие от высших споровых, в которых споры одноклеточные, в семенных растений семена багатоклітинне и содержит в себе сформированный зародыш и запас питательных веществ для его развития.

В семенных растений наблюдается дальнейшее усовершенствование и еще большее преобладание в цикле развития спорофита и редукция гаметофіта, существование которого полностью зависит от спорофита.

Общая характеристика отдела Голосеменные (Pinophyta)

Голосеменные как современные, так и вымершие - это преимущественно деревья, реже кустарники или одревесневшие лианы. Травянистых растений среди них не обнаружено. Возникли в палеозое от різноспорових папоротников, которые позже исчезли. Современные виды распространены по всему земному шару.

1) різноспорові растения;

2) размножение семенами;

3) развитие в шишках (женских стробілах) обнаженного, непокрытого семян (поэтому отдел растений получил именно такое название);

4) стебель прямой (моноподіальне ветвления) и многолетнее, имеет камбий, способен к вторичному утолщению;

5) сосудов нет, древесина состоит только из трахеїд, из которых весенние, тонкостенные выполняют ведущую функцию, а осенние, толстостенные - механическую;

6) в древесине много смоляных ходов, заполненных смолой, ярко выраженные годичные кольца прироста древесины; паренхимы в древесине очень мало или ее совсем нет;

7) ситоподібні трубки луба не имеют клеток-спутниц;

8) по строению листьев разделяют на две группы:

o растения с крупными листьями (макрофільна линия эволюции);

o растения с мелкими листьями (мікрофільна линия эволюции);

9) вечнозеленые (редко листопадные) растения.

В жизненном цикле развития голосеменных (рис. 54) полностью преобладает бесполое поколение - спорофит (2п). Мужской гаметофіт - пилкове зерно (мікрогаметофіт) и женский гаметофіт - два архегонії с яйцеклетками (мегагаметофіт) развиваются в спорангіях на специальных спороносных побегах - мужских и женских шишках. Вода для оплодотворения не нужна. Спермии проникают в яйцеклетки с помощью пыльцевой трубки, которая развивается во время прорастания пыльцы. Пыльцу переносит ветер. В результате оплодотворения развивается семя с семенной кожурой, зародышем и эндоспермом (п), расположенной открыто на чешуйкам женских шишек.

o Саговникові (саговник - имеет 8-15-метровый ствол, покрытый пірчастими листьями 2-3 м длиной; двудомное растение; мега - и микроспоры образуются в мега - и мікроспорангіях, которые находятся на верхушке ствола; на женских экземплярах после опыления и оплодотворения сперматозоонами образуется оранжево-красное большое семян);

o Гінгові (гинкго двулопастный - дерево до 40 м высотой с своеобразными, напоминающие раскрытый веер, листьями; листья черешковые с дихотомически разветвленными жилками, ежегодно опадают; двудомное растение; на женских деревьях после опыления и оплодотворения сперматозоонами образуются семена с сочным и каким съедобным покровом);

o Гнетові (эфедра, гнетум, вельвичия - их стробилы ветвятся дихотомически; вокруг стробилы есть покров, подобный околоцветника цветочных; в отличие от других голосеменных, имеют сосуды во вторичной древесине, половой процесс немного напоминает двойное оплодотворение покрытосеменных, зародыш имеет две семядоли);

o Хвойные (сосна обыкновенная, тис ягодный, ель обыкновенная, кедр сибирский - ветви размещаются как будто кольцами, причем ежегодно образуется одно кольцо; древесина состоит из трахеїд и ситоподібних трубок; настоящих сосудов нет; листья игольчатые или чешуеобразные; вечнозеленые растения).

Рис. 54. Жизненный цикл сосны обыкновенной (по Яковлевим, Челомбитько, 2001):

I - взрослый спорофит; 2 - женская шишка;

3 - мужская шишка;

4 - мікростробіл с пыльцевыми мешками;

5 - мегастробіл с семенными зачатками;

6 - пилкове зерно (мужской гаметофіт);

7 - мегаспора;

8 - пыльцевая трубка с мужской гаметой;

9 - женский гаметофіт, что превратится в эндосперм;

10 - архегонії из которых сформируется одна яйцеклетка;

12 - молодой спорофит (проросток).