Описание

Раковины фораминифер по способу образования подразделяются на секреционные и агглютинированные.

По составу раковины фораминифер могут быть:

• органическими - наиболее древние из всех фораминифер, встречаются с самого начала палеозоя;
• агглютинированными - состоящие из самых разнообразных частичек, порою с карбонатным цементом;
• секреционными известковыми (карбонатными) - сложенные кальцитом (СаСО 3).

Раковины могут быть однокамерными (у примитивных представителей) или многокамерными (более продвинутый вариант), а многокамерные разделяются на линейные и спиральные. Спиральные могут навиваться разными способами, клубковидный способ считается более архаичным, чем планоспиральный (когда все витки в одной плоскости) и трохоидный (витки располагаются один за другим). У некоторых ископаемых фораминифер существовал и орбитоидный тип раковины, т.е. камеры имели кольцевую форму и нарастали концентрически. У многокамерных начальная камера обычно является самой маленькой, а самая молодая (последняя) - самой крупной. Секреционные раковины часто имеют «ребра жесткости» для повышения механической прочности.

Жизненный цикл

Для фораминифер характерен гапло-диплофазный жизненный цикл . Обобщенная схема выглядит следующим образом : в особях гаплоидного поколения - гамонтах происходит интенсивное деление ядер и образуются однотипные (как правило) двухжгутиковые гаметы , которые затем, попарно сливаясь, формируют зиготу , из которой развивается особь следующего поколения - агамонт.

Так как при слиянии гамет хромосомный набор удваивается, данное поколение становится диплоидным. В агамонтах также происходит интенсивное деления ядер, большая часть из которых в дальнейшем претерпевает мейоз . Вокруг ядер, ставших гаплоидными в результате редукционого деления, обособляется цитоплазма и формируется раковина, в результате чего образуются аналоги спор - агаметы, из которых вновь развиваются гамонты.

• С середины мелового периода распределение многих видов фораминифер в морских бассейнах биполярно: в северном полушарии раковинки спирально завитых форм закручены по часовой стрелке, а в южном - против часовой стрелки.
• В приполярных бассейнах численность фораминифер примерно в 100 раз меньше, чем у экватора.
• В настоящее время известно около 4000 современных видов и более 30 000 видов ископаемых фораминифер.
• Для улучшения плавучести у планктонных форм в цитоплазме формируются пузырьки газа, капельки жира и пресной (то есть менее плотной) воды.
• Отдельные особи фораминифер могут жить от 2 недель до 1 месяца (планктонные формы) и до 2 месяцев (бентосные формы).
• Фораминиферы бывают фильтраторами , хищниками и растительноядными.
• В Марианской впадине обнаружили огромных панцирных амёб Xenophyophorea размером 10 см в диаметре.

Напишите отзыв о статье "Фораминиферы"

Примечания

Cercozoa Retaria

SAR Архепластиды Экскаваты Амёбозои Заднежгутиковые Положение не ясно

Отрывок, характеризующий Фораминиферы

Когда Пьер вернулся домой, ему подали две принесенные в этот день афиши Растопчина.
В первой говорилось о том, что слух, будто графом Растопчиным запрещен выезд из Москвы, – несправедлив и что, напротив, граф Растопчин рад, что из Москвы уезжают барыни и купеческие жены. «Меньше страху, меньше новостей, – говорилось в афише, – но я жизнью отвечаю, что злодей в Москве не будет». Эти слова в первый раз ясно ыоказали Пьеру, что французы будут в Москве. Во второй афише говорилось, что главная квартира наша в Вязьме, что граф Витгснштейн победил французов, но что так как многие жители желают вооружиться, то для них есть приготовленное в арсенале оружие: сабли, пистолеты, ружья, которые жители могут получать по дешевой цене. Тон афиш был уже не такой шутливый, как в прежних чигиринских разговорах. Пьер задумался над этими афишами. Очевидно, та страшная грозовая туча, которую он призывал всеми силами своей души и которая вместе с тем возбуждала в нем невольный ужас, – очевидно, туча эта приближалась.
«Поступить в военную службу и ехать в армию или дожидаться? – в сотый раз задавал себе Пьер этот вопрос. Он взял колоду карт, лежавших у него на столе, и стал делать пасьянс.
– Ежели выйдет этот пасьянс, – говорил он сам себе, смешав колоду, держа ее в руке и глядя вверх, – ежели выйдет, то значит… что значит?.. – Он не успел решить, что значит, как за дверью кабинета послышался голос старшей княжны, спрашивающей, можно ли войти.
– Тогда будет значить, что я должен ехать в армию, – договорил себе Пьер. – Войдите, войдите, – прибавил он, обращаясь к княжие.
(Одна старшая княжна, с длинной талией и окаменелым лидом, продолжала жить в доме Пьера; две меньшие вышли замуж.)
– Простите, mon cousin, что я пришла к вам, – сказала она укоризненно взволнованным голосом. – Ведь надо наконец на что нибудь решиться! Что ж это будет такое? Все выехали из Москвы, и народ бунтует. Что ж мы остаемся?
– Напротив, все, кажется, благополучно, ma cousine, – сказал Пьер с тою привычкой шутливости, которую Пьер, всегда конфузно переносивший свою роль благодетеля перед княжною, усвоил себе в отношении к ней.
– Да, это благополучно… хорошо благополучие! Мне нынче Варвара Ивановна порассказала, как войска наши отличаются. Уж точно можно чести приписать. Да и народ совсем взбунтовался, слушать перестают; девка моя и та грубить стала. Этак скоро и нас бить станут. По улицам ходить нельзя. А главное, нынче завтра французы будут, что ж нам ждать! Я об одном прошу, mon cousin, – сказала княжна, – прикажите свезти меня в Петербург: какая я ни есть, а я под бонапартовской властью жить не могу.
– Да полноте, ma cousine, откуда вы почерпаете ваши сведения? Напротив…
– Я вашему Наполеону не покорюсь. Другие как хотят… Ежели вы не хотите этого сделать…
– Да я сделаю, я сейчас прикажу.
Княжне, видимо, досадно было, что не на кого было сердиться. Она, что то шепча, присела на стул.
– Но вам это неправильно доносят, – сказал Пьер. – В городе все тихо, и опасности никакой нет. Вот я сейчас читал… – Пьер показал княжне афишки. – Граф пишет, что он жизнью отвечает, что неприятель не будет в Москве.
– Ах, этот ваш граф, – с злобой заговорила княжна, – это лицемер, злодей, который сам настроил народ бунтовать. Разве не он писал в этих дурацких афишах, что какой бы там ни был, тащи его за хохол на съезжую (и как глупо)! Кто возьмет, говорит, тому и честь и слава. Вот и долюбезничался. Варвара Ивановна говорила, что чуть не убил народ ее за то, что она по французски заговорила…
– Да ведь это так… Вы всё к сердцу очень принимаете, – сказал Пьер и стал раскладывать пасьянс.
Несмотря на то, что пасьянс сошелся, Пьер не поехал в армию, а остался в опустевшей Москве, все в той же тревоге, нерешимости, в страхе и вместе в радости ожидая чего то ужасного.
На другой день княжна к вечеру уехала, и к Пьеру приехал его главноуправляющий с известием, что требуемых им денег для обмундирования полка нельзя достать, ежели не продать одно имение. Главноуправляющий вообще представлял Пьеру, что все эти затеи полка должны были разорить его. Пьер с трудом скрывал улыбку, слушая слова управляющего.
– Ну, продайте, – говорил он. – Что ж делать, я не могу отказаться теперь!
Чем хуже было положение всяких дел, и в особенности его дел, тем Пьеру было приятнее, тем очевиднее было, что катастрофа, которой он ждал, приближается. Уже никого почти из знакомых Пьера не было в городе. Жюли уехала, княжна Марья уехала. Из близких знакомых одни Ростовы оставались; но к ним Пьер не ездил.
В этот день Пьер, для того чтобы развлечься, поехал в село Воронцово смотреть большой воздушный шар, который строился Леппихом для погибели врага, и пробный шар, который должен был быть пущен завтра. Шар этот был еще не готов; но, как узнал Пьер, он строился по желанию государя. Государь писал графу Растопчину об этом шаре следующее:
«Aussitot que Leppich sera pret, composez lui un equipage pour sa nacelle d"hommes surs et intelligents et depechez un courrier au general Koutousoff pour l"en prevenir. Je l"ai instruit de la chose.
Recommandez, je vous prie, a Leppich d"etre bien attentif sur l"endroit ou il descendra la premiere fois, pour ne pas se tromper et ne pas tomber dans les mains de l"ennemi. Il est indispensable qu"il combine ses mouvements avec le general en chef».
[Только что Леппих будет готов, составьте экипаж для его лодки из верных и умных людей и пошлите курьера к генералу Кутузову, чтобы предупредить его.
Я сообщил ему об этом. Внушите, пожалуйста, Леппиху, чтобы он обратил хорошенько внимание на то место, где он спустится в первый раз, чтобы не ошибиться и не попасть в руки врага. Необходимо, чтоб он соображал свои движения с движениями главнокомандующего.]
Возвращаясь домой из Воронцова и проезжая по Болотной площади, Пьер увидал толпу у Лобного места, остановился и слез с дрожек. Это была экзекуция французского повара, обвиненного в шпионстве. Экзекуция только что кончилась, и палач отвязывал от кобылы жалостно стонавшего толстого человека с рыжими бакенбардами, в синих чулках и зеленом камзоле. Другой преступник, худенький и бледный, стоял тут же. Оба, судя по лицам, были французы. С испуганно болезненным видом, подобным тому, который имел худой француз, Пьер протолкался сквозь толпу.

Общая характеристика. К подклассу фораминифер (лат. foramen, род. foraminis - отверстие, дыра, fero - носить) относится большая группа саркодовых, насчитывающих до 20 000 современных и ископаемых видов, цитоплазма которых заключена в органическую, агглютинированную или известковую раковину. Псевдоподии фораминифер состоят из тонких, разветвленных, корневидных, соединяющихся между собой (анастомозирующих) нитей, выходящих из раковины либо только через устье, либо через устье и каналы, пронизывающие стенку раковины. Фораминиферы в большинстве своем морские бентосные или планктонные, свободноживущие или прикрепленные формы. Небольшая часть фораминифер приспособилась к жизни в солоноватоводных бассейнах и лишь немногие известны в пресных водоемах. В ископаемом состоянии известны начиная с кембрия.

Строение тела. Цитоплазма фораминифер обычно бесцветная, иногда окрашена в розовый, оранжевый или желтый цвета. Эктоплазма, довольно однородная по структуре, осуществляет обмен веществ с внешней средой и служит местом образования псевдоподий. Под электронным микроскопом псевдоподии представляют собой пучок волоконец разного диаметра; каждое волоконце окружено оболочкой. Способность псевдоподий вытягиваться и втягиваться основана на свойстве цитоплазмы изменять свое агрегатное состояние, переходя из жидкого состояния (золь) в вязкое (гель). Псевдоподии, не связанные с субстратом, разветвляются, соединяются перемычками и образуют своеобразную ловчую сеть, в которую попадают личинки, различные микроорганизмы и органический детрит (рис. 26). Переваривание пищи нередко происходит вне раковины.

Строение раковины. Подавляющее число фораминифер имеет раковину, и лишь у небольшой части цитоплазма окружена утолщенной эластичной органической оболочкой - мембраной. Раковина может быть относительно простой или достигать большой сложности (рис. 27). Ее размеры колеблются от 0,02 до 110-120 мм. Стенка раковины может быть органической, агглютинированной и известковой. Наиболее низкоорганизованные фораминиферы (аллогромииды) имеют стенку, состоящую из тектина, представляющего комбинацию протеинов и углеводов. У многих фораминифер в тектиновую стенку включены посторонние частицы разного минерального и химического состава: зерна кварца, различных тяжелых минералов, карбонатов, пластинки слюды, спикулы губок, органический детрит (обломки спикул губок, раковинки иных фораминифер, скелеты радиолярий, обломки раковин моллюсков) и другой "строительный материал".

При этом фораминиферы обычно так же, как и раковинные амебы, "заглатывают" во внутрь этот "строительный материал". Через некоторое время протоплазма разбухает и "строительный материал" выталкивается на поверхность, где цементируется тектином, карбонатом кальция, окислами или карбонатом железа.

Таким образом, возникают агглютинированные раковины.

Раньше предполагалось, что в редких случаях цементом у некоторых фораминифер мог быть кремнезем. Однако у современных фораминифер наличие кремневого цемента пока не установлено. Многие исследователи считают, что наблюдаемый у ряда ископаемых фораминифер кремневый скелет является вторичным и развился в процессе фоссилизации по карбонату кальция. Неясным остается также вопрос, откуда берется железистый цемент, обладают ли фораминиферы способностью выделять железо из цитоплазмы или оно привносится извне в виде обломков железистых минералов. Цитоплазма некоторых фораминифер обладает своеобразной избирательной способностью - для постройки скелета она "выбирает" материал только определенного размера, цвета и даже состава, например только зерна кварца или спикулы кремневых губок, или листочки слюды. Но чаще всего используется всякий подходящий обломочный материал, рассеянный на дне водоема. Цемент и агглютинированные частицы входят в состав раковины в разной пропорции: у одних форм частицы плотно прилегают друг к другу, у других они разделены участками цемента, иногда цемент полностью преобладает. Микроструктура стенки агглютинирующих фораминифер изучена недостаточно. У многих имеется внутренняя органическая выстилка.

Большинство фораминифер имеет секреционную известковую раковину, стенка которой состоит из тектиновой основы, пропитанной минеральными солями; важную роль здесь играет углекислый кальций (кальцит или арагонит) с различным количеством примеси углекислого магния (до 18%) и фосфата кальция и магния. Стенка известковых раковин по своему строению довольно разнообразна. Существует три основных типа микроструктур стенки: микрогранулярный, фарфоровидный и гиалиновый (стекловидный). В последнее время выделен еще криптокристаллический. Употребляемые названия "фарфоровидный" и "стекловидный" не очень подходящие, так как они отражают не специфику самой микроструктуры, а общий облик стенки, но эти названия общеприняты и пока существуют в литературе.

Микрогранулярный тип стенки наблюдается у палеозойских эндотирид, фузулинид и у некоторых мезокайнозойских отрядов; он характеризуется наличием зерен микрозернистого кальцита размером от 1 до 5 мк, отсутствием цемента и непостоянной примесью агглютинированных частиц. Раковина с таким типом микроструктуры стенки не имеет скульптуры, дополнительных скелетных образований; внутренний скелет представлен в виде выростов стенки. Поверхность раковины тусклая, светлого или серовато-желтого цвета.

Фарфоровидный тип стенки отличается беспорядочным расположением кристаллов и их кристаллографических осей; кристаллы имеют различную форму, их размеры от 0,5 до 5 мк. В отраженном свете стенка белая, фарфоровидная, иногда блестящая. Стенка раковины содержит органическую основу. Этот тип стенки характерен для отряда милиолид.

Стекловидный, или гиалиновый, тип разделяется на два подтипа: стекловато-зернистый и стекловато-радиальный. У первого подтипа кристаллы кальцита или арагонита однообразной округлой или угловатой формы, плотно прилегают друг к другу; размеры кристаллов 0,5-10 мк; оптические оси ориентированы беспорядочно или с преобладанием определенной ориентировки с осью С под углом к поверхности стенки. У стекловато-радиального подтипа кристаллы кальцита или арагонита сильно удлиненные, расположены в основном перпендикулярно к поверхности стенки; так же расположена оптическая ось С.

Криптокристаллический тип микроструктуры стенки характерен для палеозойских фораминифер; стенка состоит из кристаллов кальцита с нечеткими границами.

Нередко в процессе фоссилизации секреционных известковых раковин возникают вторичные микроструктуры, связанные с процессами перекристаллизации. В одних случаях происходит укрупнение кристаллов, в других - распадение удлиненных кристаллов на мелкие субизометрические зерна.

Макроструктуру стенки раковины образуют морфологически обособленные слои, внутрикамерные выстилки, вторичные слои на внешней поверхности раковины и на поверхности септ.

Первичная стенка раковины может быть однослойной либо состоящей из двух или нескольких слоев. Первично-однослойные стенки развиты преимущественно у представителей с фарфоровидной микроструктурой, а также у многих агглютинированных и тектиновых раковин. У фораминифер со стекловидной и с микрогранулярной структурой развиты как однослойные, так и многослойные стенки; у многослойной стенки отдельные слои разделены тонкими прослоями органического вещества; слои, слагающие стенки, обычно отличаются друг от друга особенностями строения. Для некоторых групп (фузулиниды) эти слои имеют специальные названия: первичная стенка называется протекой; она состоит из наружного тонкого слоя - тектума и основного внутреннего слоя, носящего, различные названия. У швагерин он имеет ячеистое строение и назван кериотекой (см. рис. 39). У стекловатых многослойных раковин трехслойную первичную стенку предложено называть биламеллярной, поскольку первично в ней различали внутренний и наружный (или основной) слои.

Стенка раковины изнутри бывает выстлана тонкой органической пленкой. На внешней поверхности раковины и на внутренних оборотах развиты вторичные слои стенок раковины; они образуются после формирования новой камеры в виде последующих наслоений на наружной или внутренней стороне ранее образовавшейся стенки (их называют иногда слоями нарастания, или утолщения, или вторично-многослойными).

В простейшем случае при образовании новой камеры вся открытая часть раковины перекрывается новым раковинным веществом и ее старая часть значительно утолщается (рис. 28), в то время как вновь образованная септа и все предшествующие септы остаются однослойными (рис. 28, 1); такой тип строения наблюдается у нодозариид, булиминид и простейших семейств роталиид. Во втором случае при образовании новой камеры раковинное вещество перекрывает всю открытую часть раковины и налегает на предшествующую септу таким образом, что она становится двойной, а вновь образованная апертурная септа остается однослойной (рис. 28, 3). У подобных двойных септ в полостях, остающихся между двумя слоями, развивается система септальных каналов. Такой тип двойных септ с системой внутрисептальных каналов характерен для отряда роталиид и получил название роталоидных септ. В третьем случае вновь образованная камера с конечной апертурной септой является первично-двойной и по способу образования напоминает первый случай (рис. 28, 2). Подобные двойные септы, также снабженные системой каналов, характерны для раковин некоторых групп отрядов булиминид и нуммулитид (орбитоиды).

Пористость стенки. У многих фораминифер наблюдается пористая стенка. Поры могут быть простыми и сложными. Простые поры представлены цилиндрическими канальцами диаметром 0,2-0,5 мк; сложные поры характеризуются объединением мелких поровых канальцев в более крупные (кериотекальная пористость у фузулинид).

У некоторых мезокайнозойских фораминифер наблюдается альвеолярное строение стенки, образованной различными выростами, составляющими дополнительные внутрикамерные скелетные образования. Все поровые каналы обычно покрыты органической выстилкой. Форма и частота пор на раковине в последние годы интенсивно изучаются с применением электронного сканирующего микроскопа.

Форма раковины. Раковина фораминифер может быть одно-, двух- и многокамерной (рис. 29). При непрерывном росте образуется раковина, не разделенная на камеры; такая раковина называется однокамерной. В простейшем случае однокамерная раковина имеет форму шара или колбы, с одним устьем (Saccammina, Lagena) или с несколькими отверстиями (Astrorhiza). Она может быть агглютинированной или известковой. При усиленном нарастании вдоль устьевого края возникает раковина в форме трубки, открытой с одной стороны или с обеих.

Рис. 29. Схема строения раковин фораминифер: 1 - однокамерная; 2 - двухкамерная; 3-5 - многокамерные: 3 - однорядная, 4 - спирально-плоскостная: 4а - сбоку, 4б - со стороны устья, 5 - спирально-коническая: 5а - с дорзальной стороны, 5б - со стороны устья, 5в - с вентральной стороны; АА - ось навивания, Д 1 - большой диаметр, Д 2 - малый диаметр, к - кнль, рр - плоскость симметрии, с - септальные швы, сп - септальная поверхность, сш - спиральный шов, Т - толщина раковины, у - устье

Двухкамерные раковины состоят из шаровидной начальной камеры и второй, длинной, неразделенной, трубчатой, отделенной от первой одной перегородкой. Вторая камера может быть прямой или разветвленной, или завитой в неправильную клубковидную, плоскую или коническую спираль.

Раковина, у которой внутренняя полость разделена перегородками, или септами, на камеры, называется многокамерной (рис. 29, 3-5). Возникновение многокамерности связано с изменением характера роста цитоплазмы и раковины. Рост из постоянного становится периодическим, причем периоды усиленного роста отделяются Друг от друга периодами покоя. Каждому периоду роста отвечает образование новой камеры, которая, как правило, бывает больше предыдущей; форма и расположение новой камеры и апертурной септы, отделяющей вновь образованную камеру от внешней среды, зависят от физико-химических свойств цитоплазмы, от величины краевых углов, образуемых расходящимися псевдоподиями со стенками предшествующей камеры, и от характера поверхности последней. Возникновение периодичности роста имело большое значение в развитии фораминифер, так как освобождало, их от необходимости непрерывно строить раковину. Следы такой периодичности можно уже наблюдать на некоторых одно- и двухкамерных трубчатых раковинах, несущих легкие пережимы.

Наиболее простой формой многокамерной раковины можно считать одноосную или однорядную, когда каждая последующая камера, имея форму шара как наиболее выгодную, обладающую наибольшим объемом при наименьшей поверхности, наращивается над предыдущей. Но у таких однорядных форм довольно велика опасность излома, особенно в местах пережимов, поэтому совершенствование формы приводит к тому, что новая камера охватывает своей основной частью часть предыдущей камеры, как бы надвигаясь на нее.

Другим способом укрепления раковины служит ее закручивание в спираль. Наиболее примитивным типом будет неправильно-клубковидный, при котором обороты навиваются беспорядочно в нескольких направлениях. При упорядочивании такого навивания возникают плектогирные раковины или раковины милиолинового типа. В первом случае ось навивания последующего оборота отклоняется, на некоторый угол от положения оси предыдущего оборота. Во втором случае камеры образуют спирально-свернутый клубок, располагаясь в нескольких взаимно пересекающихся плоскостях. Это объясняется тем, что направление оси навивания изменяется с ростом раковины на определенный угол. Длина каждой камеры составляет обычно половину оборота. У одних форм камеры отстоят друг от друга на 144° и располагаются в пяти плоскостях (Quinqueloculina), пересекающихся под углом 72° (см. рис. 42), у других камеры расположены в трех плоскостях (Triloculina), взаимно пересекающихся под углом 120°, и, наконец, у третьих, каждая камера расположена от предшествующей на 180° (Pyrgo, или Biloculina).

Спирально-плоскостной тип рассматривается как видоизмененный одноосный, у которого главная ось спирально завивается в одной плоскости. Линии соприкосновения смежных оборотов спирали раковины называются спиральными швами. Воображаемая прямая линия, вокруг которой происходит навивание оборотов раковины, носит название оси навивания. По оси навивания у спирально-плоскостных измеряется толщина раковины. Перпендикулярно к оси навивания через начальную камеру проводится диаметр, раковины. Сечение раковины перпендикулярное диаметру является экваториальным. С экваториальным сечением совпадает плоскость симметрии. Форма спирально-плоскостных раковин разнообразна и зависит от диаметра и толщины (см. рис. 41, 3). При диаметре, значительно превышающем толщину, раковина имеет дисковидную или чечевицеобразную форму. При диаметре, почти равном толщине, раковина приобретает шаровидную форму. При толщине, значительно превышающей диаметр, возникает веретеновидная форма. Если при рассмотрении спиральной раковины сбоку видны все обороты, она называется эволютной (см. рис. 35, 1), Если последний оборот охватывает все предыдущие обороты, то раковина называется инволютной (см. рис. 48, 5). Между этими двумя крайними типами строения имеется большое число форм, занимающих промежуточное положение (полуэволютные и полуинволютные).

Степень возрастания оборотов бывает различна. У большинства спирально-плоскостных раковин возрастание оборотов происходит постепенно, но у некоторых форм обороты возрастают очень быстро и раковина приобретает вид "рога изобилия" или даже становится веерообразной. Иногда быстрое возрастание оборотов может приводить к смыканию противоположных концов веера и к возникновению циклического типа раковины. У циклических раковин камеры расположены по концентрическим окружностям в одной плоскости (см. рис. 49).

При спирально-коническом типе (роталиевый) камеры располагаются по улитковидной, или трохоидной, спирали (рис. 29, 5). Сторону, отвечающую основанию конуса, где виден обычно только последний оборот, принято называть вентральной, или брюшной. Сторона, отвечающая вершине конуса, где видны все обороты, называется дорсальной, или спинной. Спиральный шов отделяет друг от друга спиральные обороты.

Спирально-винтовой тип раковин отличается тем, что высота нарастания камер происходит по высокой спирали, которая значительно превосходит диаметр основания (см. рис. 37). Обычно у таких раковин спиральное расположение камер выглядит как двух-, трех- или многорядное расположение камер и поэтому для них чаще употребляются названия двухрядные, трехрядные или многорядные раковины. У прикрепленных фораминифер раковина приобретает древовидную или неправильно разветвленную форму (см. рис. 34, 4).

Форма камер отличается большим разнообразием. Различают камеры: шаровидные, овальные, трубчатые, циклические, радиально удлиненные, угловатые (конические, ромбовидные, усеченно-конические), валикообразные.

Однако рассмотренными выше основными типами строения раковин не исчерпывается все многообразие их форм.

Гетероморфизм. Нередко в процессе индивидуального развития (онтогенеза) происходит изменение типа строения раковины, что приводит ее к гетероморфному строению. Например, начальная раковина может быть спирально-плоскостной, следующий отдел может состоять из двух редко расположенных камер и конечный отдел может быть однорядным. Такая раковина называется триморфной. Если раковина сочетает всего два типа строения, то она биморфна (см. рис. 37, 2б, в), и, наконец, если она однотипна по своему строению, то ее называют мономорфной. Наиболее резко гетероморфное строение раковины бывает выражено у микросферических особей (шизонтов).

Апертура, или устье. Отверстие, при помощи которого цитоплазма сообщается с внешней средой, расположенное в конце однокамерной или в последней септе многокамерной раковины, носит название устья, или апертуры. Последняя септа образует септальную, или устьевую, поверхность. При образовании новой камеры устье предыдущей камеры становится отверстием, соединяющим соседние камеры. Это отверстие называется фораменом (отверстие, дыра); отсюда весь подкласс получил название фораминиферы. Устье (рис. 30) расположено в центре, эксцентрично или в основании апертурной перегородки; оно может быть простым, т. е. состоять из одного отверстия разнообразной формы: округлой, овальной, щелевидной, крестообразной, ветвистой, радиально-лучистой. Сложное устье состоит из нескольких отверстий. Наиболее распространенным типом сложного устья является ситовидное устье, состоящее из многочисленных мелких отверстий. У многих фораминифер строение устья осложняется дополнительными образованиями, к числу которых относятся особые выросты, называемые зубными пластинками, или зубами. Они имеют важное таксономическое значение и служат, по-видимому, для укрепления края раковины и прикрепления пучка выходящих псевдоподий.

Кроме основного устья для выхода эктоплазмы наружу служат различные отверстия, имеющиеся в раковине. К их числу относятся тонкие каналы, пронизывающие стенку некоторых агглютинированных и известковистых микрозернистых и радиально-лучистых раковин; дополнительные устья расположены в разных местах: вдоль периферического края, вдоль шва и т. д.

Система каналов. У наиболее высоко организованных фораминифер (роталииды, нуммулитиды) имеется система каналов внутри раковины (рис. 31). Основными элементами этой системы являются спиральный и межсептальный каналы. Спиральный канал связан с брюшной лопастью каждой из камер; от него отходят межсептальные каналы, расположенные в полостях двойных септ и открывающиеся тонкими порами в швах. У некоторых роталиид система каналов очень сложна: наблюдается не один, а два спиральных канала, от которых отходят пупочные и межсептальные каналы.

Рис. 31. Система каналов у роталиид: 1а - вид с вентральной стороны; 1б - внутренний слепок по продольному сечению; вк - внутрисептальный канал, к - камеры, ск - спиральный канал, у - устье, у" - устье спирального канала

Дополнительный скелет. К дополнительному скелету относятся те образования, которые усложняют строение раковины и септ. Они могут быть внутренними и наружными. К внутренним образованиям относятся известковые отложения, расположенные у эндотирид и фузулинид по краям экваториального устья (хоматы) или по бокам дополнительных устьев (парахоматы), или прерывисто только около септ (псевдохоматы). К ним относятся также столбики конической формы нуммулитид, пронизывающие раковину. На поверхности оборотов они имеют вид бугорков - гранул и служат для укрепления раковины.

К числу наружных дополнительных скелетных образований относятся различные скульптурные элементы в виде ребрышек, ячеек, килей, бугорков, игл, шипов и различных выростов на раковине.

У некоторых фораминифер, имеющих спиральную раковину, пупочная область бывает закрыта своеобразной втулкой или диском, состоящим из стекловатого кальцита; нередко этот диск бывает пронизан канальцами, связанными с внутренней системой каналов. У многих раковин планктонных фораминифер имеются тонкие длинные иглы, значительно увеличивающие их общую поверхность и облегчающие парение в толще воды.

Размножение и развитие. У фораминифер наблюдается сложный жизненный цикл развития (рис. 32), сопровождаемый чередованием бесполого и полового поколений. При половом размножении на каком-то этапе развития у особи, достигшей взрослого состояния, ядро делится на огромное число (тысячи) частиц, вокруг которых обособляется небольшая частица цитоплазмы. Таким путем возникают одноядерные клетки, снабженные двумя жгутами. Это половые клетки, или гаметы. По своему строению они совершенно одинаковы и благодаря жгутикам обладают подвижностью. После слияния двух гамет (оплодотворение), обычно происходящих от разных особей, возникает оплодотворенная клетка - зигота, имеющая диплоидный набор хромосом. Вокруг зиготы выделяется первая (эмбриональная) известковая камера. От нее, у многокамерных фораминифер, образуется вторая, третья и т. д. камеры. Зигота дает начало микросферическому поколению, или шизонту. Шизонт (форма В) сравнительно долгое время остается одноядерным, но с диплоидным набором хромосом. Затем на каком-то этапе роста происходит редукционное деление и ядро становится гаплоидным (с одинарным набором хромосом). При достижении шизонтом взрослого состояния ядро делится последовательно несколько раз и шизонт временно становится многоядерным; образуются десятки, а иногда свыше сотни маленьких ядер, вокруг которых обособляется цитоплазма. В этом случае возникают так называемые "эмбрионы", или амебовидные зародыши. Вокруг каждого "эмбриона" образуется довольно крупная эмбриональная камера. "Эмбрионы" покидают материнскую раковину и переходят к самостоятельному существованию. Этот процесс представляет собой бесполое размножение. Возникшие особи постепенно растут, строят новые камеры и дают макросферическое поколение, получившее название гамонтов (форма А).

Рис. 32. Схема чередования поколений у фораминифер: а - микросферическая форма (шизонт В) с дочерними "эмбрионами"; б, б" - мегасферические формы (гамонты А 1 , А 2); г - гамета с гаплоидным (п) набором хромосом, з - зигота с диплоидным (2п) набором хромосом, рр - редукционное деление, э - дочерние "эмбрионы"

Изучение онтогенеза фораминифер показало, что обычно наблюдается закономерное чередование гамонтов и шизонтов. Но иногда это закономерное чередование нарушается, за одним шизонтом (форма В) следует два поколения гамонтов (формы А 1 , А 2). В одних случаях гамонты почти не отличимы или несколько отличаются по размерам, - в других - гамонты крупнее шизонтов и обладают большим числом камер, в третьих - гамонты и шизонты отличаются по размерам начальных камер. У макросферических особей начальная камера обычно крупных размеров, раковина сравнительно небольшая и число камер меньше, чем у микросферических особей. Последние отличаются маленькими размерами начальных камер, сравнительно большой раковиной и общим большим числом камер. Явление, связанное с образованием у фораминифер двух типов строения раковины, получило название диморфизма. Изучение диморфизма (или триморфизма) важно не только с точки зрения систематики, но и для изучения происхождения и родственных связей между фораминиферами. При этом более важное значение имеют особи, возникшие в результате полового процесса и более полно отражающие онтогенетическое развитие.

Основы систематики и классификации. Важное значение для систематики фораминифер имеют строение и состав стенки раковины, строение цитоплазмы и ядра, особенности чередования поколений и другие признаки. На этом основании Д. М. Раузер-Черноусова и А. В. Фурсенко (1959) выделили 13 отрядов. Американские исследователи А. Леблик и Е. Таппан (1964) предложили разделять отряд фораминифер на пять подотрядов. В соответствии с принятым в учебнике рангом фораминифер в качестве подкласса эти подотряды подняты до уровня надотрядов. Подкласс фораминифер на основании строения стенки раковины разделен на пять надотрядов: Allogromioidea, Textularioidea, Fusulinoidea, Miliolidoidea, Rotalioidea.

Фораминиферы отряд простейших подкласса корненожек(рассматривается также как самостоятоятельный класс саркодовых , входящий в надкласс корненожек). Известны с кембрия. Размеры обычно 0,1-1 мм, редко до 20 см. наружный скелет в виде раковинок, у большинства известковых, изредка хитиноидных или состоящих из агглютинированных посторонних частиц (песчинок и т. п.). Раковинки однокамерные и многокамерные, расположены в один или два ряда, по спирали, иногда ветвящиеся. Через устье и поры раковинок выдаются тончайшие ветвящиеся и анастомозирующие псевдоподии (ризоподии). Для них характерно чередование полового и бесполого размножения. свыше 4000 современных видов (с ископаемыми около 30 тыс. видов). Все они морские, преимущественно бентосные организмы (за исключением 2 планктонных семейств Globigerinidae и Globorotaliidae). Раковины образуют значительную, часть океанических илов , морскоих осадков и осадочных пород .

Латинское название Foraminiferida

Фораминиферы Общая характеристика

Фораминиферы (лат. foramen – отверстие, дыра и fero – носить) – одноклеточные животные организмы, относимые к Простейшим, с сетью тонких разветвленных и соединяющихся между собой (анастомозирующих) псевдоподий (ложноножек). Это большая и разнообразная группа современных и ископаемых форм, насчитывающая в настоящее время более 34 000 видов, из которых около 4000 являются современными. Средние размеры их колеблются от 0,1 до 1 мм, однако некоторые формы могут достигать размера 10 мм и более. Цитоплазматическое тело фораминифер заключено в раковину различного состава и строения. Внутренняя полость раковины сообщается с внешней средой при помощи устья. Псевдоподии либо выходят только из устья раковины, либо образуют вокруг раковины сложную сеть, отходящую от наружной части цитоплазмы. Псевдоподии способны сокращаться и вытягиваться. В них осуществляется непрерывный ток цитоплазмы. По одной и той же псевдоподии одни струи ее текут в центростремительном (к раковине), другие – в центробежном направлении. Псевдоподии служат для улавливания и частично переваривания пищи, а также для передвижения животного.

Эти организмы распространены во всех морских бассейнах. Остатки их известны начиная с докембрия. Филогенетическое развитие сопровождалось усложнением строения раковины, которое было связано с прогрессивным усложнением строения и физиологических функций цитоплазматического тела.

Строение и физиология клетки

Телом Простейших организмов – протозоонтов или протозой (греч. protos – первый, zoon – животное) – является единичная клетка . Протозоонты в физиологическом отношении представляют целостный организм, выполняющий все жизненные функции. Организм-клетка Простейших, как и клетка многоклеточных, состоит из оболочки (мембраны), цитоплазмы и одного или нескольких ядер.
Клеточная оболочка изолирует цитоплазму от внешней среды, но вместе с тем она обладает селективной проницаемостью, поскольку для обеспечения жизнедеятельности клетки необходимо поступление в нее различных веществ извне. Через нее происходит втягивание в клетку некоторых растворенных в окружающей воде веществ. Другой способ переноса веществ через клеточную оболочку осуществляется путем своего рода «заглатывания» – при процессах фагоцитоза (греч. phagos – пожирающий, kytos – сосуд, клетка) или пиноцитоза (греч. pino – пью или пить). При этом клеточная оболочка образует карманы или выпячивания (пиноцитозные пузырьки), которые захватывают вещества из окружающей среды; затем эти выпячивания отшнуровываются, образуя вакуоли, дрейфующие в цитоплазме.

Морфология раковин

Тип строения и терминология элементов раковины. Под типом строения подразумеваются характер последовательности нарастания камер и отчасти число камер, составляющих раковину. При этом один и тот же тип строения может иметь раковины как с агглютинированной, так и с секреционной стенкой. По числу камер все фораминиферы подразделяются на однокамерные, двухкамерные и многокамерные.

Однокамерные раковины имеют самую различную форму – трубчатую, трубчатую разветвленную или неправильно завернутую, звездчатую, древовидную, сферическую, полусферическую или субсферическую, колбовидную, лепешковидную. Они сообщаются с внешней средой с помощью одного или нескольких отверстий – устьев. У сферических и близких к ним форм имеется одно устье, расположенное в устьевой части (дистальном конце) раковины; часть раковины, противоположная устьевой, называется начальной (проксимальный конец). У трубчатых, звездчатых и других форм устьями являются свободные концы трубки.

Двухкамерные раковины состоят из начальной шарообразной камеры (пролокулюм) и второй трубчатой или ложнотрубчатой камеры. Трубчатая камера представляет собой настоящую трубку с собственной стенкой на всем протяжении, у ложнотрубчатой камеры в месте ее сочленения со смежным оборотом или с субстратом собственная минеральная стенка отсутствует, а имеется лишь тонкая органическая мембрана. Вторая – трубчатая или ложнотрубчатая – камера двухкамерных раковин может быть свернута в плоскую или коническую спираль или в неправильный клубок, у некоторых форм вторая камера представляет собой прямую несвернутую часть раковины или может быть свернутой зигзагообразно.

Стенка раковины у фораминифер, способ образования, состав и структура

Палеонтологи придают большое значение изучению состава и структуры стенки раковин фораминифер, рассматривая их в качестве ведущего признака в систематике этой группы организмов.

По составу и способу образования различают три типа раковин: органические, агглютинированные и секреционные известковые. Много новых данных по структуре раковин было получено за последние десятилетия благодаря использованию электронной микроскопии и рентгеноструктурного анализа.

Размножение, жизненный цикл, полиморфизм раковин

Процессы размножения изучены у некоторых современных представителей. В их жизненном цикле – следующих друг за другом стадиях развития индивида – наблюдается чередование полового и бесполого поколений . За начальную стадию жизненного цикла принимается вегетативная особь – шизонт (агамонт), развивающаяся из зиготы и размножающаяся бесполым путем. Это обусловлено тем, что бесполое размножение присуще многим простейшим, а половое далеко не всем. Бесполое размножение носит название «шизогония», или «агамогония». В результате бесполого размножения образуются гамонты (зародыши), формирующие гаметы, слияние последних осуществляет половой процесс.

Система и характеристика высших таксонов

Этапы развития

Развитие фораминифер происходило в направлении усложнения морфологии раковины и появления различных типов стенки, а соответственно и новых таксонов. На основании смены систематического состава фораминифер в истории развития этой группы организмов установлены семь основных этапов :

• 1) раннепалеозойский, включающий ордовик и силур, к ним может быть; добавлен кембрий и частично докембрий;
• 2) среднепалеозойский (девон–ранний карбон);
• 3) позднепалеозойский (средний карбон – пермь);
• 4) – триасово-раннемеловой;
• 5) позднемеловой;
• 6) палеогеновый;
• 7) неоген-антропогеновый

Стратиграфическое значение

Фораминиферы имеют большое значение для разработки детальной стратиграфии, местной, межрегиональной и субглобальной корреляции. Это определяется тем, что их раковины в ряде случаев присутствуют в породе в больших количествах, благодаря чему возможны подробная послойная характеристика и датировка разреза. Кроме того, представители ряда групп фораминифер, такие, как фузулиниды, эндотириды, нуммулитиды, милиолиды, глобигериниды и другие, быстро эволюционировали, в связи с чем можно расчленять разрез на стратоны различного ранга по отдельным видам или их комплексам. Небольшие размеры раковин фораминифер позволяют извлекать их в достаточном количестве и из кернового материала, что придает им особую ценность при проведении буровых работ – расчленении и сопоставлении разрезов скважин.
Разные группы фораминифер дают возможность детально расчленять разрезы и выделять различные по широте распространения стратоны. Если по бентосным фораминиферам разрабатываются главным образом местные и региональные схемы, то по планктонным – субглобальные, простирающиеся в пределах одного климатического пояса. На основании изучения видов устанавливаются характерные комплексы для групп ярусов, отдельных ярусов, подъярусов; при более детальных исследованиях выделяются слои с видами или зоны, отвечающие обычно части подъяруса или подъярусу. При частом отборе образцов, когда улавливаются даже незначительные изменения фауны, и при детальном изучении филогении той или иной группы могут быть выделены филозоны, отражающие определенные этапы в эволюции этих организмов.
Хотя находки фораминифер известны начиная с докембрия и некоторое стратиграфическое значение имеют их более примитивные представители при расчленении силура и девона, но достаточно дробная зональная стратиграфия по этой группе ископаемых разработана начиная с карбона.
Схемы расчленения мезозойских и кайнозойских отложений первоначально были разработаны на материале континентов, в последние десятилетия более дробные схемы получены при исследовании из океанических скважин.
Фузулиниды имеют большое практическое значение для детального расчленения каменноугольных и пермских отложений таких регионов, как Поволжье, Западное Приуралье, Западная Европа, Северная Америка и др. Для разработки стратиграфии триасовых и юрских отложений главную роль играют лагениды (в триасе они составляют 70 % всех известных видов), а также милиолиды, эпистоминиды и в меньшей степени роталииды. Наиболее дробно стратиграфия триасовых отложений разработана для юга Западной Европы (особенно для Альп), юга бывшего СССР, Аляски. Для юры дробные стратиграфические схемы с выделением зон созданы для платформенных областей, в частности, для Восточно-Европейской и Западно-Сибирской платформ, и менее дробные для геосинклинальных областей.

В начале раннего мела в значительной степени наследуется систематический состав фораминифер позднеюрского времени, и руководящими формами на протяжении берриаса – баррема являются также лагениды, роталииды, эпистоминиды, некоторые атаксофрагмииды и литуолиды. Начиная с апта широкое распространение получают планктонные фораминиферы, которые делают возможным разработку зональной стратиграфии для отложений геосинклинальных областей. В областях развития платформенных отложений главная роль принадлежит роталиидам (Gavelinellidae и др.), лагенидам, эпистоминидам и агглютинированным формам.

Чрезвычайно велико практическое значение планктонных форм для разработки зональной стратиграфии верхнемеловых и палеогеновых отложений. Швейцарским микропалеонтологом Г. Болли в 1966 г. была предложена субглобальная зональная схема для меловых и кайнозойских отложений тепловодного пояса. Со временем эта схема совершенствовалась другими исследователями.
Наряду с планктоном большую роль в расчленении верхнемеловых и кайнозойских отложений играет и бентос. Так, зональная схема расчленения верхнего мела п-ова Мангышлак по аномалинидам широко применяется и для расчленения разрезов Восточно Европейской платформы; многочисленны работы по расчленению палеогеновых отложений Западной Европы и юга бывшего СССР по нуммулитидам.
Стратиграфия неогеновых и четвертичных отложений также разрабатывается как по планктонным, так и по бентосным фораминиферам. Среди последних наиболее важны милиолиды, различные роталииды (Rotaliidae, Elphidiidae, Nonionidae, Cassidulinidae).
Результаты изучения используются не только в стратиграфии, но и при решении вопросов фациального анализа, палеогеографии и палеозоогеографии. Отдельные экологические типы приурочены к определенным условиям разных зон морей и океанов. Это особенно хорошо устанавливается при исследовании современных фораминифер, полученные результаты с определенными поправками могут быть перенесены на ископаемый материал для восстановления палеообстановок.

Методика изучения

Раковины встречаются практически во всех породах морского происхождения, но преобладают в карбонатных глинах, мергелях, органогенно-обломочных известняках. Процесс исследования фораминифер состоит из сбора образцов в поле, технической обработки пород и научной обработки материала.

Э.О. Амон

Литература

Введение в изучение фораминифер, Л., 1981.

Тип Фораминиферы (Foraminifera).

Фораминиферы - морские раковинные корненожки. Это самая многочисленная группа саркодовых. Фораминиферы встречаются во всех морях и особенно многообразны на глубинах 100-200м. Они входят в состав бентоса, ведут ползающий образ жизни. Редкие виды фораминифер, например из рода Globegirina, ведут планктонный образ жизни.

Раковины фораминифер бывают трех типов: органические из псевдохитина, инкрустированные, главным образом песчинками, и известковые. Это наружный скелет, выделяемый эктоплазмой клетки. Наиболее распространены известковые раковины. Размеры раковин варьируют от 20 мкм до 5-б см. Известковые раковины фораминифер могут быть однокамерными или многокамерными с устьем. Перегородки между камерами пронизаны отверстиями, и цитоплазма клетки представляет единое целое. Стенки раковин могут быть прободенными отверстиями или непрободенными.

Через устье раковины и отверстия в ее стенке выступают тонкие ветвящиеся ризоподии. Ризоподии выполняют две функции: двигательную и захват пищи. Фораминиферы при помощи ризоподии прикрепляются к субстрату и медленно передвигаются на этих перетекающих тонких нитях, а также с их помощью захватывают пищу. Они питаются бактериями, мелкими простейшими и даже многоклеточными. У фораминифер одно или множество ядер. У некоторых видов фораминифер присутствуют различные симбионты: бактерии и одноклеточные водоросли.

Жизненные циклы фораминифер. У большинства видов фораминифер в процессе жизненного цикла наблюдается чередование полового и бесполого размножения. На рисунке изображен цикл развития однокамерной фораминиферы Myxotheca arenilega, который отражает типичные черты развития раковинных корненожек.

Бесполое поколение раковинных корненожек - агамонты путем множественного деления образуют дочерние клетки агаметы. Эти амебоидные клетки покидают материнскую раковину, растут, выделяют вокруг себя новую раковину и дают начало другому поколению раковинных корненожек - гамонтам, размножающимся половым путем.

Гамонты претерпевают множественное деление (гамогонию), и при этом образуются мелкие клетки со жгутиками - гаметы. Гамет образуется при гамогонии значительно больше (сотни), чем число агамет при агамогонии (десятки). Гаметы выходят в воду, где происходит их копуляция. У большинства фораминифер наблюдается изогамная копуляция гамет, одинаковых по размерам и форме. Это наиболее примитивная форма полового процесса. Из зиготы формируются агамонты, выделяющие вокруг себя раковину.

Чередование полового и бесполого размножения в жизненном цикле видов получило название метагенеза.

В жизненном цикле фораминифер происходит чередование гаплоидного и диплоидного поколений (единственный случай в животном царстве). Агамонты, развивающиеся из зиготы, диплоидны. В процессе агамогонии одно из первых делений ядра - мейоз. Таким образом, в отличие от многоклеточных животных, у которых мейоз происходит при образовании гамет (гаметическая редукция), у фораминифер редукция хромосом наблюдается при формировании агамет. В отличие от зиготической редукции, у фораминифер редукция хромосом называется промежуточной, так как происходит не сразу после образования зиготы, а только при образовании агамет.

Значение фораминифер. Из раковин фораминифер слагаются слои известняка, мела и некоторых других пород. Фораминиферы известны в ископаемом состоянии с кембрия. Всего известно около 30 тыс. ископаемых видов фораминифер. Из раковин крупных видов фораминифер - нуммулитов, размеры которых достигали 5-16см, состоят нуммулитовые известняки. Фузулиновые известняки, состоящие из более мелких раковин фузулин, распространены более широко. Меловые отложения состоят из наиболее мелких раковин фораминифер, а также из известняковых панцирей жгутиконосцев - кокколитофорид.

Для каждого геологического периода были характерны особые массовые виды фораминифер, которые служат руководящими формами в стратиграфии для определения возраста геологических пластов.

Также, ископаемые фораминиферы используются геологами как индикаторы нефтеносных пластов на основе взаимосвязи нахождения отдельных видов фораминифер с залеганием нефти.

Фораминиферы - это саркодовые с тонкими, сложно разветвленными ложноножками или псевдоподиями . Тело фораминифер состоит из протоплазмы с одним или несколькими ядрами и заключено в раковину, сообщающуюся с внешней средой через особое отверстие - устье (рис. 2). Помимо устья в стенках раковины имеются отверстия - форамены , которые выполняют ту же функцию, что и устье. Протоплазма фораминифер состоит из наружного слоя - эктоплазмы и внутреннего слоя - эндоплазмы . Эндоплазма выполняет (выстилает) внутреннюю полость раковины.

Она отличается неоднородностью состава, содержит разные включения. Эктоплазма более однородна.

Ложноножки или псевдоподии представляют собой подвижные тонкие выросты эктоплазмы . Они являются органоидами захвата пищи, частично переваривания, извержения. Ложноножки выполняют также дыхательные функции. Длина псевдоподии может в 100 раз превышать толщину и в несколько раз диаметр клетки.

Передвижение фораминифер происходит путем растягивания и сокращения ложноножек. Питаются фораминиферы микроскопическими (водоросли, личинки, простейшие) организмами и детритом.

Строение скелета . Большинство фораминифер имеют раковину. Она может быть секреционной (органического и минерального состава) или агглютинированной (от лат. agglutinare - приклеивать).

Органическая раковина состоит из тектина. Она не сохраняется в ископаемом состоянии.

Агглютинированная, или «песчаная», раковина состоит из зерен кварца, спикул губок,раковин других фораминифер и иных материалов, сцементированных железистым, известковым и, реже, кремневым цементом.

Большинство фораминифер образуют секреционно-известковую раковину. Раковина выделяется протоплазмой.

Стенки раковины имеют различную структуру: зернистую, волокнистую, тонкослоистую. Часто на поверхности видны отверстия (форамены). Это отверстия поровых каналов. Стенка без поровых каналов выглядит фарфоровидной и называется непрободенной . Пористая (прободенная) стенка выглядит стекловидной.

У фузулинид стенка раковины достигает большой сложности и дифференцирована на несколько слоев.

Раковина у фораминифер однокамерная, двухкамерная или многокамерная и имеет разнообразную форму.

При непрерывном росте образуется однокамерная раковина в форме колбочки, шара или трубки.

Двухкамерная раковина состоит из овальной начальной камеры и второй длинной, трубчатой, отделенной от начальной перегородкой. Вторая камера прямая, спирально свернутая или разветвленная.

Многокамерная раковина развивается в результате прерывистого роста. При замедлении роста на раковине образуются перетяжки, отделяющие одну камеру от другой. Вновь образующиеся камеры внутри раковины отделяются перегородками или септами .

Септам на наружной поверхности раковины соответствуют септальные швы.

Наибольшего разнообразия формы достигают многокамерные раковины.

Различают несколько типов строения раковин фораминифер (рис. 3).

Типы строения раковин . Под типом строения раковины понимается закономерность в относительном пространственном расположении ее частей, с чем связана форма раковины.

Различают следующие типы: неправильный, одноосный, спиральный (спирально-плоскостной и спирально-конический), милиолиновый (рис.3).

Неправильный тип строения наиболее примитивный. Раковина лучистая, ветвистая, неправильно-клубковидная. У лучистых и ветвистых раковина обычно однокамерная, у неправильно-клубковидных -двухкамерная.

Вторая камера имеет вид завернутой трубки.

При одноосном типе строения камеры следуют друг за другом по прямой оси. Раковина однокамерная или многокамерная. Конец раковины, с которого начинается рост, называется проксимальным , противоположный конец раковины, на котором расположено устье, называется дистальным .

Одноосные раковины типичны для донных фораминифер. Они свободно лежат или ползают по дну. Иногда такие формы переходят к прикрепленному образу жизни и тогда раковина становится неправильной, стелющейся по субстрату.

Спирально-плоскостной тип характеризуется спиральной осью, лежащей в одной плоскости - плоскости симметрии. Поэтому раковины имеют двустороннюю симметрию. Воображаемая прямая линия, вокруг которой происходит навивание оборотов раковины, называется осью навивания или осью раковины . Она перпендикулярна спиральной оси и по ней измеряется толщина раковины.

Раковины могут быть двухкамерными и многокамерными. Первая камера - начальная, шарообразная, вторая - трубчатая, спирально завернутая (рис. 3).

Многокамерные раковины имеют разнообразную форму, которая зависит от соотношения диаметра и толщины.

Диаметр лежит в плоскости симметрии, он перпендикулярен оси навивания.

Если d > толщины и значительно, раковина имеет дисковидную или чечевицеобразную форму, если d » толщине раковина приобретает шаровидную форму, если толщина > d (значительно!), появляетсяверетеновидная форма.

В раковине различают обороты . Каждый оборот описывает полную окружность. Линии соприкосновения смежных оборотов называются спиральными швами . Если все обороты видны с боковой стороны, раковину называют эволютной (необъемлющей) - рис. 3, 4. У многих форм снаружи виден только последний оборот, который закрывает все предыдущие. Такая раковина называется инволютной (объемлющей). На многих раковинах наблюдается пупок - коническое углубление на каждом боку. У эволютных форм пупок широкий и более или менее глубокий, у инволютных - узкий. Иногда пупок заполнен веществом дополнительного скелета.

Спирально-конический тип строения отличается от спирально-плоскостного расположением спиральной оси не в одной плоскости, а по воображаемой спиральной поверхности. В этих раковинах (рис. 3, 4) различают высоту и диаметр. В зависимости от отношения высоты к диаметру спирально-конические раковины делятся на трохоидные и спирально-винтовые.

Трохоидные - соотношение высоты и диаметра различно, но высота не превышает диаметр.

У спирально-винтовых высота превышает диаметр. Раковины в основном многокамерные. В отдельных оборотах число камер бывает 2, 3, 4, 5, в зависимости от чего различают двухрядные, трехрядные, четырехрядные и пятирядные раковины. Отдельные камеры располагаются друг к другу под определенным углом. Спирально-конические раковины могут быть гетероморфными , т.е. трехрядная может перейти к двухрядному или другому типу строения.

У спирально-конических раковин сторону, на которой видны все обороты спирали называют дорзальной или спинной. Сторона, на которой видно меньше оборотов или один последний, называется вентральной или брюшной .

Правильно-клубковидный или милиолиновый тип строения - это обособленная группа спирально-плоскостных раковин. Камеры располагаются в нескольких взаимнопересекающихся плоскостях или в одной плоскости, образуя клубок.

Циклические раковины представляют собой разновидность спирально-плоскостных, встречаются сравнительно редко (нумулитиды). Камеры на ранних стадиях располагаются по спирали, а в дальнейшем - по концентрическим окружностям.

Дополнительный скелет представляет собой вторичные отложения скелетного вещества на наружной поверхности раковины или внутри нее. Наружный дополнительный скелет представлен ребрами, шипами, бугорками. Иногда это пупочные диски, выполняющие область пупка. Внутренние скелетные образования встречаются в отрядах фузулинид, эндотирид и нуммулитид.

Размножение. В процессе размножения фораминифер наблюдается чередование поколений - бесполого и полового. В основе того и другого процесса лежит деление клетки. У многокамерных фораминифер один и тот же вид производит 2 типа раковин: мегасферическую с большой начальной камерой и небольшим числом последующих камер и микросферическую с маленькой начальной камерой и многочисленными последующими камерами. Микросферическая раковина больше мегасферической. Она содержит много ядер, которые в беспорядке рассеяны в протоплазме. Мегасферическая особь имеет одно ядро. Она образуется в процессе полового, а микросферическая - в процессе бесполого размножения. Наличие двух типов раковин у одного вида называется диморфизмом .

Экология и тафономия фораминифер .

Современные фораминиферы составляют значительную часть планктона тропической и субтропической зон, за пределы которых они выносятся течениями. Заселяют они и дно сублиторали. Континентальные сублиторали фораминиферы обитают между песчинками грунта в заполненных водой капиллярных пространствах. Воды либо слабо соленые, либо пресные.

На развитие морских фораминифер влияет освещенность и пища (одноклеточные водоросли и некоторые бактерии).

Попадая в осадок после гибели животного раковины фораминифер привносят в него углекислый кальций, магний, оксиды железа и др. продукты жизнедеятельности.

В современных осадках тепловодных бассейнов бентосные фораминиферы немногочисленны и являются как бы примесью к основной части осадка.

В рифогенных отложениях современных морей фораминиферы относятся к породообразующим (наряду с кораллами, известковыми водорослями и др. организмами).

Меньшее значение имеют бентосные фораминиферы батиальной области. В абиссальной области на дне накапливаются агглютинировнные раковинки фораминифер (до 20 % осадка).

В геологическом прошлом фораминиферы неоднократно были породообразующими. Карбонатные породы среднего карбона на Русской платформе и на западном склоне Урала (Пермская область, Башкирия и Оренбургская область) почти нацело сложены раковинами фузулинид.

В позднем карбоне и ранней перми вдоль западного склона Урала в мелком теплом море формировались куполообразные рифы, в значительной части состоящие из фузулиновых и других органогенных известняков.

Породоообразующими были и бентосные фораминиферы поздней перми (Урал, Тянь-Шань, Памир) и всего мелового периода. Толщи мела состоят из раковинок бентосных и планктонных фораминифер. Велика породообразующая роль бентосных фораминифер (нуммулитид) в палеогеновых отложениях Европейской части России, Средней и Центральной Азии, Западной Европы.