Крестцовое сплетение, plexus sacralis , образовано передними ветвями V поясничного (Lv), верхних четырех крестцовых (Si-Siv) и части передней ветви IV поясничного (Lfv ) спинно­мозговых нервов. Передняя ветвь V поясничного спинномозго­вого нерва, а также присоединяющаяся к нему часть передней ветви IV поясничного нерва образует пояснйчно-крестцовый ствол, truncus lumbosacralis . Он спускается в полость малого таза и на передней поверхности грушевидной мышцы соединя­ется с передними ветвями I, II, III и IV крестцовых спинномоз­говых нервов. В целом крестцовое сплетение по форме напоми­нает треугольник, основание которого находится у тазовых крест­цовых отверстий, а вершина - у нижнего края большого седа­лищного отверстия, через которое из полости таза выходят наи­более крупные ветви этого сплетения. Крестцовое сплетение на­ходится между двумя соединительнотканными пластинками. Сза­ди от сплетения лежит фасция грушевидной мышцы, а впереди - верхняя тазовая фасция.

Ветви крестцового сплетения делятся на короткие и длин­ные. Короткие ветви заканчиваются в области тазового пояса, длинные ветви направляются к мышцам, суставам, коже свобод­ной части конечности (рис. 190).

Короткие ветви крестцового сплетения. К коротким ветвям крестцового сплетения относятся внутренний запирательный и грушевидный нервы, нерв квадратной мышцы бедра, верхний и нижний ягодичные нервы, а также половой нерв.

Первые три нерва:

1. N. {musculi obturatdrii interni] obtura-torius internus (Liv-Si);

2. N. piriformis (Si-Sn);

3. N . musculi quadrdti femoris (Li-Siv), направляются к од­ноименным мышцам через подгрушевидное отверстие.

4Верхний ягодичный нерв, п. gluteus superior (Liv-Lv, Si), выходит из полости таза через надгрушевидное отверстие вместе с верхней ягодичной артерией и рядом с одно­именной веной в ягодичную область, где проходит между малой и средней ягодичными мышцами (рис. 191). Иннервирует сред­нюю и малую ягодичные мышцы, а также мышцу, напрягающую широкую фасцию бедра.

5Нижний ягодичный нерв, п. gluteus inferior (Lv, Si-Sn), является наиболее длинным нервом среди коротких ветвей крестцового сплетения. Из полости таза этот нерв выходит через подгрушевидное отверстие вместе с одноименной артерией и рядом с веной, седалищным нервом, задним кожным нервом бедра, половым нервом. Ветви нижнего ягодичного нерва на­правляются к большой ягодичной мышце.

6. Половой нерв, п. pudendus (Si-Siv), покидает по­лость таза через подгрушевидное отверстие, огибает сзади седа­лищную ость и через малое седалищное отверстие входит в се-далищно-прямокишечную ямку. В седалищно-прямокишечной ямке этот нерв ложится на латеральную ее стенку, идет вперед в толще фасции, покрывающей внутреннюю запирательную мыш­цу, и делится на конечные ветви.

В седалищно-прямокишечной ямке от полового нерва отходят: нижние прямокишечные нервы, пп. reddles inferiores , направ­ляющиеся к наружному сфинктеру заднего прохода и к коже в области заднего прохода; промежностные нервы, nn . perineales , которые иннервируют mm. ischiocavernosus, bulbospongiosus, transversi perinei (superficialis et profundus), кожу промежно­сти, а также кожу задней поверхности мошонки у мужчин - задние мошоночные нервы, nn . scrotdles posteriores , или больших половых губ - задние губные нервы, nn . labiates posteriores , у женщин. Конечная ветвь полового нерва - дорсальный нерв полового члена (клитора), п. dorsalis penis (clitoridis ) , вместе с дорсальной артерией полового члена (клитора) проходит через мочеполовую диафрагму и следует к половому члену (клитору). Этот нерв отдает ветви к пещеристым телам, головке полового члена (клитора), коже полового члена у мужчин, большим и малым половым губам у женщин, а также ветви к глубокой попе­речной мышце промежности и сфинктеру уретры.

Длинные ветви крестцового сплетения. К длинным ветвям крестцового сплетения относятся задний кожный нерв бедра и седалищный нерв.

1 Задний кожный нерв бедра, п. cutaneus femoris posterior (Si-Sin), является чувствительной ветвью крестцового сплетения. Выйдя из полости таза через подгрушевидное отвер­стие, нерв направляется вниз и выходит из-под нижнего края большой ягодичной мышцы примерно на середине расстояния между большим вертелом и седалищным бугром. На бедре нерв располагается под широкой фасцией, в борозде между полусухо­жильной и двуглавой мышцами бедра. Его ветви прободают фас­цию и разветвляются в коже заднемедиальной поверхности бед­ра вплоть до подколенной ямки.

У нижнего края большой ягодичной мышцы от заднего кож­ного нерва бедра отходят нижние нервы ягодиц, пп. [гг.] clunium inferiores , которые огибают край этой мышцы и иннервируют кожу ягодичной области. Промежностные ветви, rr . perineales , направляются к коже промежности.

2 Седалищный нерв, п. ischiadicus (Liv - Lv), (Si-Sin), является самым крупным нервом тела человека. В его формировании принимают участие передние ветви крестцовых и двух нижних поясничных нервов, которые как бы продолжаются в седалищный нерв. В ягодичную область из полости таза седа­лищный нерв выходит через подгрушевидное отверстие. Далее он направляется вниз вначале под большую ягодичную мышцу, за­тем между большой приводящей мышцей и длинной головкой двуглавой мышцы бедра. В нижней части бедра седалищный нерв делится на две ветви: лежащую медиально более крупную ветвь - большеберцовый нерв, п. tibialis , и более тонкую лате­ральную ветвь - общий малоберцовый нерв, п. peroneus [ fibu - Idris ] communis (рис. 192). Нередко деление седалищного нерва на две конечные ветви происходит в верхней трети бедра или даже непосредственно у крестцового сплетения, а иногда в под­коленной ямке.

В области таза и на бедре от седалищного нерва отходят мышечные ветви к внутренней запирательной и близнецовым мышцам, к квадратной мышце бедра, полусухожильной и полу­перепончатой мышцам, длинной головке двуглавой мышцы бедра и задней части большой приводящей мышцы.

Метаболизм представляет собой высоко координированную и целенаправленную клеточную активность, обеспеченную участием многих взаимосвязанных ферментативных систем, и включает два неразрывных процесса анаболизм и катаболизм .

Он выполняет три специализированные функции:

1. Энергетическая – снабжение клетки химической энергией,
2. Пластическая – синтез макромолекул как строительных блоков,
3. Специфическая – синтез и распад биомолекул, необходимых для выполнения специфических клеточных функций.

Анаболизм

Анаболизм – это биосинтез белков, полисахаридов, липидов, нуклеиновых кислот и других макромолекул из малых молекул-предшественников. Поскольку он сопровождается усложнением структуры, то требует затрат энергии. Источником такой энергии является энергия АТФ .

Цикл НАДФ-НАДФН

Также для биосинтеза некоторых веществ (жирные кислоты, холестерол) требуются богатые энергией атомы водорода – их источником является НАДФН . Молекулы НАДФН образуются в реакциях окисления глюкозо-6-фосфата в пентозосфатном пути или декарбоксилирования яблочной кислоты малик-ферментом. В реакциях анаболизма НАДФН передает свои атомы водорода на синтетические реакции и окисляется до НАДФ. Так формируется НАДФ-НАДФН - цикл.

Катаболизм

Катаболизм – расщепление и окисление сложных органических молекул до более простых конечных продуктов. Оно сопровождается высвобождением энергии, заключенной в сложной структуре веществ. Большая часть высвобожденной энергии рассеивается в виде тепла. Меньшая часть этой энергии "перехватывается" коферментами окислительных реакций НАД и ФАД , некоторая часть сразу используется для синтеза АТФ .

Атомы водорода, высвобождаемые в реакциях окисления веществ, в основном используются клеткой по двум направлениям:

• на анаболические реакции в составе НАДФН (например, синтез жирных кислот и холестерина),
• на образование АТФ в митохондриях при окислении НАДН и ФАДН 2 .

Необходимо заметить, что молекулы НАДФН могут идти не только на реакции анаболизма. Например, они активно привлекаются к реакциям антиоксидантной защиты для нейтрализации свободных радикалов, а в фагоцитирующих клетках, наоборот, требуются для синтеза супероксид анион-радикала , используются для нейтрализации аммиака в реакции синтеза глутамата в реакции восстановительного аминирования и в ряде других процессов.

Весь катаболизм условно подразделяется на три этапа, включающие реакции общих и специфических путей.

Первый этап

Происходит в кишечнике (переваривание пищи) или в лизосомах (самообновление клеток) при расщеплении уже ненужных или лишних молекул. При этом освобождается около 1% энергии, заключенной в молекуле. Она рассеивается в виде тепла.

Второй этап

Вещества, образованные при внутриклеточном гидролизе или проникающие в клетку из крови, на втором этапе обычно превращаются

• в пировиноградную кислоту (моносахариды в гликолизе),
• в ацетил-SKoA, в пируват и другие кетокислоты (в катаболизме аминокислот),
• в ацетил-SКоА (при β-окислении жирных кислот).

Локализация второго этапа – цитозоль и митохондрии . На этом этапе выделяется около 30% энергии, заключенной в молекуле, и при этом запасается около 13% от всей энергии вещества (или примерно 43% от выделенной на этом этапе энергии).

Схема общих и специфичных путей катаболизма
(более подробная схема представлена )

Под специфичными путями катаболизма понимают реакции, осуществляемые специфичными ферментами в специфичных, для разных классов веществ, реакциях 1 и 2 этапов . После того, как эти процессы закончатся, образуются пируват и ацетил-SКоА (в основном) и начинаются общие пути превращений . Подразумевается, что независимо от источника происхождения пирувата и ацетил-SKoA (из аминокислот, жирных кислот или моносахаридов) они попадают в общий путь катаболизма – 3 этап биологического окисления.

Третий этап

Все реакции этого этапа идут в митохондриях . Ацетил-SКоА (и кетокислоты) включается в реакции цикла трикарбоновых кислот , где углероды веществ окисляются до углекислого газа. Выделенные атомы водорода соединяются с НАД и ФАД, восстанавливают их и после этого НАДН и ФАДН 2 переносят водород в цепь ферментов дыхательной цепи , расположенную на внутренней мембране митохондрий . Сюда же отдают свои атомы водорода молекулы НАДН и ФАДН 2 , образованные на втором этапе (гликолиз, окисление жирных кислот и аминокислот). В третьем этапе выделяется до 70% всей энергии вещества. Из этого количества усваивается почти две трети (66%), что составляет около 46% от общей. Таким образом, из 100% энергии окисляемой молекулы клетка запасает больше половины – 59%.

Соотношение выделенной и запасенной энергии
при биологическом окислении

На внутренней мембране митохондрий в результате процесса под названием "окислительное фосфорилирование " образуется вода и главный продукт биологического окисления – АТФ .

Роль АТФ

Энергия, высвобождаемая в реакциях катаболизма , запасается в виде связей, называемых макроэргическими . Основной и универсальной молекулой, которая запасает энергию и при необходимости отдает ее, является АТФ .

Все молекулы АТФ в клетке непрерывно участвуют в каких-либо реакциях, постоянно расщепляются до АДФ и вновь регенерируют.

Существует три основных способа использования АТФ:

• биосинтез веществ,
• транспорт веществ через мембраны,
• изменение формы клетки и ее движение.

Эти процессы вкупе с процессом образования АТФ получили название АТФ-цикл :

Кругооборот АТФ в жизни клетки

• Вперёд >

text_fields

text_fields

arrow_upward

Обмен веществ и энергии - это совокупность физических, хими­ческих и физиологических процессов превращения веществ и энер­гии в организме человека и обмен веществами и энергией между организмом и окружающей средой .

Непрерывно идущий между ор­ганизмом и окружающей средой обмен веществ и энергией является одним из наиболее существенных признаков жизни.

Для поддержания процессов жизнедеятельности обмен веществ и энергии обеспечивает пластические и энергетические потребности организма. Это достигается за счет извлечения энергии из поступа­ющих в организм питательных веществ и преобразования ее в фор­мы макроэргических (АТФ и другие молекулы) и восстановленных (НАДФ-Н - никотин- амид- адениндинуклеотидфосфат) соединений. Их энергия используется для синтеза белков, нуклеиновых кислот, липидов, а также компонентов клеточных мембран и органелл клет­ки, для выполнения механической, химической, осмотической и электрической работ, транспорта ионов. В ходе обмена веществ в организм доставляются пластические вещества, необходимые для биосинтеза, построения и обновления биологических структур.

Анаболизм и Катаболизм

text_fields

text_fields

arrow_upward

В обмене веществ (метаболизме) и энергии выделяют два взаи­мосвязанных, но разнонаправленных процесса:

1. Анаболизм, основу которого составляют процессы ассимиляции,

2. Катаболизм, в основе которого лежат процессы диссимиляции.

Анаболизм - это совокупность процессов биосинтеза органических веществ, компонентов клетки и других структур органов и тканей. Анаболизм обеспечивает рост, развитие, обновление биологических структур, а также непрерывный ресинтез макроэргов и накопление энергетических субстратов.

Катаболизм - это совокупность процессов расщепления сложных молекул, компонентов клеток, органов и тканей до простых веществ, с использованием части из них в качестве предшественников биосин­теза, и до конечных продуктов распада с образованием макроэргичес­ких и восстановленных соединений. Взаимная связь основных функ­циональных элементов метаболизма представлена на рис. 10.1.

На схеме видно, что взаимосвязь процессов катаболизма и ана­болизма основывается на единстве биохимических превращений, обеспечивающих энергией все процессы жизнедеятельности и по­стоянное обновление тканей организма . Движущей силой жизнеде­ятельности служит катаболизм. Сопряжение анаболических и катаболических процессов могут осуществлять различные вещества, но главную роль играют АТФ, НАДФ-Н. В отличие от других посред­ников метаболических превращений АТФ циклически рефосфорилируется, а НАДФ-Н - восстанавливается.

Обеспечение энергией процессов жизнедеятельности осуществля­ется за счет анаэробного и аэробного катаболизма поступающих в организм с пищей белков, жиров и углеводов .

В ходе анаэробного сбраживания глюкозы (гликолиза) или ее резервного субстрата гли­когена (гликогенолиза) превращение 1 моля глюкозы в 2 моля лактата приводит к образованию 2 молей АТФ. Энергии, образующейся в ходе анаэробного обмена, недостаточно для осуществления про­цессов жизнедеятельности животных организмов. За счет анаэроб­ного гликолиза могут удовлетворяться лишь ограниченные кратко­временные энергетические потребности клетки. Известно, напри­мер, что зрелый эритроцит млекопитающих полностью удовлетворяет свои энергетические нужды за счет гликолиза.

В организме животных и человека в процессе аэробного обмена почти все органические вещества, в том числе продукты анаэроб­ного обмена, полностью распадаются до СО 2 и Н 2 О. Общее коли­чество молекул АТФ, образующихся при полном окислении 1 моля глюкозы до СО 2 и Н 2 О, составляет 25,5 молей. При полном окис­лении молекулы жиров образуется большее количество молей АТФ, чем при окислении молекулы углеводов. Так при полном окислении 1 моля пальмитиновой кислоты образуется 91,8 молей АТФ. Коли­чество молей АТФ, образующихся при полном окислении амино­кислот и углеводов, примерно одинаково. АТФ играет в организме роль внутренней «энергетической валюты», переносчика и аккумуля­тора химической энергии.

Основным источником энергии восстановления для реакции био­синтеза жирных кислот, холестерина, аминокислот, стероидных гор­монов, предшественников синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кис­лот является НАДФ-Н. Образование этого вещества осуществляется в цитоплазме клетки в процессе фосфоглюконатного пути катабо­лизма глюкозы. При таком расщеплении 1 моля глюкозы образуется 12 молей НАДФ-Н.

Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме в состоянии динамического равновесия или превалирования одного из них . Преобладание анаболических процессов над катаболическими приводит к росту, накоплению массы тканей, а преобладание катаболических процессов ведет к частичному разрушению тканевых структур, выделению энергии. Состояние равновесного или нерав­новесного соотношения анаболизма и катаболизма зависит от воз­раста (преобладание анаболизма в детском возрасте, равновесие у взрослых, преобладание катаболизма в старческом возрасте), состо­яния здоровья, выполняемой организмом физической или психоэмо­циональной нагрузки.

Анаболизм и катаболизм – это процессы, выполняемые в нашем организме. Одни из них – процессы построения (анаболические), а другие – процессы деградации или разрушения (катаболические). Вероятно, многие из вас скажут, что анаболические процессы важнее и нужно снизить катаболические процессы до минимума.

Правда, однако, что процессы строения и деградации в организме зависят друг от друга, клетка не может существовать, если она только поглощает вещества, не синтезируя новые и наоборот. Анаболические и катаболические процессы строят единую биохимическую и энергетическую сущность метаболизма.

Вероятно, многие люди до сих пор не знают, что во время тренировки мы стимулируем катаболические процессы нашего тела, которые разрушают наши мышечные ткани. Для некоторых это может показаться странным, но если мы подумаем, то увидим логику. У нас не может быть процессов строительства, если мы не противопоставим им противоположное и они вызваны именно тренировкой мышц.

Короче говоря, мы разрушаем мышцы, чтобы они могли строиться и становиться все больше и сильнее. Хорошо знать, как на анаболические процессы влияет катаболизм и наоборот, потому что чем лучше мы знаем их зависимость, тем лучше результаты у нас в спортзале!

Анаболические процессы

Как мы уже говорили, анаболические процессы инициируются катаболическими процессами. Во время тренировок и обычных ежедневных занятий наш организм находится под напряжением и находится в катаболической фазе. Нормальный ответ организма на катаболические процессы – это процессы построения.

Анаболические процессы производятся в организме с энергией от проглоченной пищи, достаточным количеством покоя и гормонов: соматотропина, инсулиноподобного фактора роста, инсулина, тестостерона, эстрадиола. Этот процесс можно разделить на три этапа: синтез промежуточных соединений, синтез мономерных звеньев и синтез полимеров и мономеров. Проще говоря, движение от простого сложного с использованием доступной энергии организма.

Статья по теме: Энергетическая практика для поддержания здоровья

Катаболические процессы

Катаболизм (деградация) – это процессы высвобождения энергии, при деградации веществ. Они определяются теплотворной способностью, обозначаемой как ккал / г (ккал / г вещества). Под влиянием катаболических процессов основные питательные вещества (белки, жиры и углеводы) деградируют до конечных продуктов: воды, CO2, аммиака, мочевины, мочевой кислоты и т. д., которые впоследствии выгружаются из организма через выделительную систему.

Катаболические процессы происходят во время физической активности и они на самом деле являются виновниками создания более сильных мышц и очистки подкожного жира.

Балансировка процессов

Многие люди пытаются остановить катаболические процессы или перестараться с ними (на тренировках) в идее получения максимальных результатов. Это не очень хороший подход, поскольку процессы зависят друг от друга. Чтобы максимизировать результаты, необходимо сбалансировать процессы анаболизма и катаболизма.

Мы должны напрячь наши мышцы и деградировать многие вещества, чтобы высвободить энергию, но мы также должны позволить нашему организму отдохнуть достаточно долго и получить необходимую пищу , чтобы преуспеть в восстановлении тканей и строительстве новых и более сильных. Когда человек тренируется слишком часто и недостаточно спит или недостаточно питается, у организма нет выбора, кроме как оставаться дольше в катаболической фазе и поэтому результаты уменьшаются или даже переходят от прогресса к регрессу!

Как добиться баланса

Самое главное – следить за прогрессом, чтобы знать, находимся ли мы на правильном пути (хорошо ли сбалансированы). Поделимся некоторыми вещами, которые следует иметь в виду и позволят минимизировать потери.

• Не переутомляйтесь. Часто смущенные знакомыми, друзьями или журналами, мы меняем нашу программу до такой степени, что наше тело не прекращает тренировки 7 дней в неделю. Большинство людей будет думать, что когда они тренируются каждый день, у них будут лучшие результаты. Это может быть справедливо только в том случае, если вы позволите своему телу отдохнуть и восстановиться, что трудно сделать, если вы тяжело и продолжительно, немного спите или не едите достаточно.
• Не пытайтесь подавить катаболические процессы . Потому что, как мы уже говорили несколько раз, они так же важны для вас, как и анаболические.
• Если вы уменьшите свою тренировку или интенсивность, ваше тело будет иметь очень плохой катаболизм и не будет необходимости в создании процессов построения мышц. Если вы тренируетесь регулярно и серьезно, то не переусердствуйте, позвольте вашему телу использовать максимальное анаболическое окно. Попробуйте ложиться спать до 11 вечера, чтобы встать рано в 7 утра. Наше тело сконструировано так, что, когда солнце садится, оно переходит в анаболическую фазу, а когда солнце утром поднимается, анаболизм переходит к катаболизму, который длится в течение дня.
• Избегайте эстрогенных продуктов (пищевые продукты, содержащие гормон эстроген): соевые бобы, продукты, обработанные пестицидами, говядина от мясников (эстроген добавляют в рацион коров, и он накапливается в клетках тела, соответственно есть, и в мясе, которое встречается в мясных магазинах). Органы по контролю за продуктами и лекарствами говорят, что они не позволяют использовать добавленные гормоны в свинине или домашней птице (курица, яйца, индейка), поэтому эти продукты не должны содержать эстроген. Тип пищи с эстрогенами будет склонять тело в пользу катаболических процессов, снижает количество анаболических гормонов (например, тестостерона) в сторону эстрогена.
• Расслабьтесь . Физический и умственный стресс оказывают большое влияние на процессы тела. Попытайтесь избавиться от таких ситуаций или если вы не можете избежать их, попытайтесь расслабиться.
• Избегайте сигарет, алкоголя и, конечно, всех видов наркотических веществ. Они не только замедлят ваш прогресс, но, как мы все знаем, это наносит ущерб вашему здоровью.
• Ешьте продукты, богатые клетчаткой (цельнозерновые

Анаболизм и катаболизм – это основные метаболические процессы.

Катаболизм – это ферментативное расщепление сложных органических соединений, осуществляющееся внутри клетки за счет реакций окисления. Катаболизм сопровождается выделением энергии и запасанием ее в макроэргических фосфатных связях АТФ.

Анаболизм – это синтез сложных органических соединений – белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов – из простых предшественников, поступающих в клетку из окружающей среды или образующихся в процессе катаболизма. Процессы синтеза связаны с потреблением свободной энергии, которая поставляется АТФ (рис. 31).

Рис. 31 Схема путей метаболизма в бактериальной клетке

В зависимости от биохимии процесса диссимиляции (катаболизма) различают дыхание и брожение.

Дыхание – это сложный процесс биологического окисления различных соединений), сопряженный с образованием большого количества энергии, аккумулируемой в виде макроэргических связей в структуре АТФ (аденозинтрифосфат), УТФ (уридинтрифосфат) и т.д., и образованием углекислого газа и воды. Различают аэробное и анаэробное дыхание.

Брожение – неполный распад органических соединений с образованием незначительного количества энергии и продуктов, богатых энергией.

Анаболизм включает процессы синтеза, при которых используется энергия, вырабатываемая в процессе катаболизма. В живой клетке одновременно и непрерывно протекают процессы катаболизма и анаболизма. Многие реакции и промежуточные продукты являются для них общими.

Живые организмы классифицируют в соответствии с тем, какой источник энергии или углерода они используют. Углерод – основной элемент живой материи. В конструктивном метаболизме ему принадлежит ведущая роль.

В зависимости от источника клеточного углерода все организмы, включая прокариотные, делят на автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы используют CO 2 в качестве единственного источника углерода, восстанавливая его водородом, который отщепляется от воды или другого вещества. Органические вещества они синтезируют из простых неорганических соединений в процессе фото- или хемосинтеза.

Гетеротрофы получают углерод из органических соединений.

Живые организмы могут использовать световую или химическую энергию. Организмы, живущие за счет энергии света, называют фототрофными. Органические вещества они синтезируют, поглощая электромагнитное излучение Солнца (свет). К ним относятся растения, сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные серобактерии.

Организмы, получающие энергию из субстратов, источников питания (энергия окисления неорганических веществ), называют хемотрофами. Кхемогетеротрофам относятся большинство бактерий, а так же грибы и животные.

Существует немногочисленная группа хемоавтотрофов . К таким хемосинтезирующим микроорганизмам относятся нитрифицирующие бактерии, которые, окисляя аммиак до азотистой кислоты, высвобождают необходимую для синтеза энергию. К хемосинтетикам относятся также водородные бактерии, получающие энергию в процессе окисления молекулярного водорода.

Углеводы как источник энергии

У большинства организмов расщепление органических веществ происходит в присутствии кислорода – аэробный обмен. В результате такого обмена остаются бедные энергией конечные продукты (СО 2 и Н 2 О), но высвобождается много энергии. Процесс аэробного обмена называется дыханием, анаэробного – брожением.

Углеводы – основной энергетический материал, который клетки используют в первую очередь для получения химической энергии. Кроме того, при дыхании могут использоваться также белки и жиры, а при брожении – спирты и органические кислоты.

Расщепление углеводов организмы осуществляют разными путями, в которых важнейшим промежуточным продуктом является пировиноградная кислота (пируват). Пируват занимает центральное место в метаболизме при дыхании и брожении. Выделяют три основных механизма образования ПВК.

1. Фруктозодифосфатный (гликолиз) или путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса – универсальный путь.

Процесс начинается с фосфорилирования (рис. 32). При участии фермента гексокиназы и АТФ глюкоза фосфорилируется по шестому углеродному атому с образованием глюкозо-6-фосфата. Это активная форма глюкозы. Она служит исходным продуктом при расщеплении углеводов любым из трех путей.

При гликолизе глюкозо-6-фосфат изомеризуется во фруктозо-6-фосфат, а затем под действием 6-фосфофруктокиназы фосфорилируется по первому углеродному атому. Образовавшийся фруктозо-1,6-дифосфат под действием фермента альдолазы легко распадается на две триозы: фосфоглицериновый альдегид и дигидроксиацетонфосфат. Дальнейшее превращение С 3 -углеводов осуществляется за счет переноса водорода и фосфорных остатков через ряд органических кислот с участием специфических дегидрогеназ. Все реакции этого пути, за исключением трех, протекающих с участием гексокиназы, 6-фосфофруктокиназы и пируваткиназы, полностью обратимы. На стадии образования пировиноградной кислоты заканчивается анаэробная фаза превращения углеводов.

Максимальное количество энергии, получаемое клеткой при окислении одной молекулы углеводов гликолитическим путем, равно 2·10 5 Дж.

Рис.32. Фруктозодифосфатный путь расщепления глюкозы

2. Пентозофосфатный (Варбурга-Дикенса-Хорекера) путь характерен также для большинства организмов (в большей степени для растений, а для микроорганизмов играет вспомогательную роль). В отличие от гликолиза ПФ путь не образует пируват.

Глюкозо-6-фосфат превращается в 6-фосфоглюколактон, который декарбоксилируется (рис. 33). При этом образуется рибулозо-5-фосфат, на котором завершается процесс окисления. Последующие реакции рассматриваются как процессы превращения пентозофосфатов в гексозофосфаты и обратно, т.е. образуется цикл. Считают, что пентозофосфатный путь на одном из этапов переходит в гликолиз.

При прохождении через ПФ путь каждых шести молекул глюкозы происходит полное окисление одной молекулы глюкозо-6-фосфата до CO 2 и восстановление 6 молекул НАДФ + до НАДФ·Н 2 . Как механизм получения энергии этот путь в два раза менее эффективен, чем гликолитический: на каждую молекулу глюкозы образуется 1 молекула АТФ.

Рис. 33. Пентозофосфатный путь расщепления глюкозо-6-фосфата

Основное назначение этого пути – поставлять пентозы, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот, и обеспечивать образование большей части НАДФ·Н 2 , необходимого для синтеза жирных кислот, стероидов.

3. Путь Энтнера-Дудорова (кетодезоксифосфоглюконатный или КДФГ-путь) встречается только у бактерий. Глюкоза фосфорилируется молекулой АТФ при участии фермента гексокиназы (рис. 34).

Рис.34. Путь Энтнера-Дудорова расщепления глюкозы

Продукт фосфорилирования – глюкозо-6-фосфат – дегидрируется до 6-фосфоглюконата. Под действием фермента фосфоглюконатдегидрогеназы от него отщепляется вода и образуется 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат (КДФГ). Последний расщепляется специфичной альдолазой на пируват и глицеральдегид-3-фосфат. Глицеральдегид далее подвергается действию ферментов гликолитического пути и трансформируется во вторую молекулу пирувата. Кроме того, этот путь поставляет клетке 1 молекулу АТФ и 2 молекулы НАД·Н 2 .

Таким образом, основным промежуточным продуктом окислительного расщепления углеводов является пировиноградная кислота, которая при участии ферментов превращается в различные вещества. Образовавшаяся одним из путей ПВК в клетке подвергается дальнейшему окислению. Освобождающиеся углерод и водород удаляются из клетки. Углерод выделяется в форме CO 2 , водород передается на различные акцепторы. Причем может передаваться либо ион водорода, либо электрон, поэтому перенос водорода равноценен переносу электрона. В зависимости от конечного акцептора водорода (электрона) различают аэробное дыхание, анаэробное дыхание и брожение.

Дыхание

Дыхание – окислительно-восстановительный процесс, идущий с образованием АТФ; роль доноров водорода (электронов) в нем играют органические или неорганические соединения, акцепторами водорода (электронов) в большинстве случаев служат неорганические соединения.

Если конечный акцептор электронов – молекулярный кислород, дыхательный процесс называют аэробным дыханием . У некоторых микроорганизмов конечным акцептором электронов служат такие соединения, как нитраты, сульфаты и карбонаты. Этот процесс называется анаэробным дыханием .

Аэробное дыхание – процесс полного окисления субстратов до CO 2 и Н 2 О с образованием большого количества энергии в форме АТФ.

Полное окисление пировиноградной кислоты происходит в аэробных условиях в цикле трикарбоновых кислот (ЦТК или цикл Кребса) и дыхательной цепи.

Аэробное дыхание состоит из двух фаз:

1). Образующийся в процессе гликолиза пируват окисляется до ацетил-КоА, а затем до CO 2 , а освобождающиеся атомы водорода перемещаются к акцепторам. Так осуществляется ЦТК.

2). Атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами, акцептируются коферментами анаэробных и аэробных дегидрогеназ. Затем они переносятся по дыхательной цепи, на отдельных участках которой образуется значительное количество свободной энергии в виде высокоэнергетических фосфатов.

Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса, ЦТК)

Пируват, образующийся в процессе гликолиза, при участии мультиферментного комплекса пируватдегидрогеназы декарбоксилируется до ацетальдегида. Ацетальдегид, соединяясь с коферментом одного из окислительных ферментов – коферментом А (КоА-SH), образует «активированную уксусную кислоту» - ацетил-КоА – высокоэнергетическое соединение.

Ацетил-КоА под действием цитрат-синтетазы вступает в реакцию со щавелевоуксусной кислотой (оксалоацетат), образуя лимонную кислоту (цитрат С 6), которая является основным звеном ЦТК (рис. 35). Цитрат после изомеризации превращается в изоцитрат. Затем следует окислительное (отщепление Н) декарбоксилирование (отщепление СО 2) изоцитрата, продуктом которого является 2-оксоглутарат (С 5). Под влиянием ферментного комплекса ɑ-кетоглутаратдегидрогеназы с активной группой НАД он превращается в сукцинат, теряя СО 2 и два атома водорода. Сукцинат затем окисляется в фумарат (С 4), а последний гидратируется (присоединение Н 2 О) в малат. В завершающей цикл Кребса реакции происходит окисление малата, что приводит к регенерации оксалоацетата (С 4). Оксалоацетат взаимодействует с ацетил-КоА, и цикл повторяется снова. Каждая из 10 реакций ЦТК, за исключением одной, легко обратима. В цикл вступают два атома углерода в виде ацетил-КоА и такое же количество атомов углерода покидают этот цикл в виде СО 2 .

Рис. 35. Цикл Кребса (по В.Л. Кретовичу):

1, 6 – система окислительного декарбоксилирования; 2 – цитратсинтетаза, кофермент А; 3, 4 – аконитатгидратаза; 5 – изоцитратдегидрогеназа; 7 – сукцинатдегидрогеназа; 8 – фумаратгидратаза; 9 – малатдегидрогеназа; 10 – спонтанное превращение; 11 - пируваткарбоксилаза

В результате четырех окислительно-восстановительных реакций цикла Кребса осуществляется перенос трех пар электронов на НАД и одной пары электронов на ФАД. Восстановленные таким путем переносчики электронов НАД и ФАД подвергаются затем окислению уже в цепи переноса электронов. В цикле образуется одна молекула АТФ, 2 молекулы СО 2 и 8 атомов водорода.

Биологическое значение цикла Кребса заключается в том, что он является мощным поставщиком энергии и «строительных блоков» для биосинтетических процессов. Цикл Кребса действует только в аэробных условиях, в анаэробных он разомкнут на уровне α-кетоглутаратдегидрогеназы.

Дыхательная цепь

Последней стадией катаболизма является окислительное фосфорилирование. В ходе этого процесса высвобождается большая часть метаболической энергии.

Восстановленные в цикле Кребса переносчики электронов НАД и ФАД подвергаются окислению в дыхательной цепи или цепи транспорта электронов. Молекулы-переносчики – это дегидрогеназы, хиноны и цитохромы.

Обе ферментные системы у прокариот находятся в плазматической мембране, а у эукариот – во внутренней мембране митохондрий. Электроны от атомов водорода (НАД, ФАД) по сложной цепи переносчиков переходят к молекулярному кислороду, восстанавливая его, при этом образуется вода.

Баланс. Расчеты энергетического баланса показали, что при расщеплении глюкозы гликолитическим путем и через цикл Кребса с последующим окислением в дыхательной цепи до СО 2 и Н 2 О на каждую молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ. Причем максимальное количество АТФ образуется в дыхательной цепи – 34 молекулы, 2 молекулы - в ЭМП-пути и 2 молекулы – в ЦТК (рис. 36).

Неполное окисление органических соединений

Дыхание обычно связано с полным окислением органического субстрата, т.е. конечными продуктами распада являются СО 2 и Н 2 О.

Однако некоторые бактерии и ряд грибов не до конца окисляют углеводы. Конечными продуктами неполного окисления являются органические кислоты: уксусная, лимонная, фумаровая, глюконовая и др., которые аккумулируются в среде. Этот окислительный процесс используется микроорганизмами для получения энергии. Однако общий выход энергии при этом значительно меньший, чем при полном окислении. Часть энергии окисляемого исходного субстрата сохраняется в образующихся органических кислотах.

Микроорганизмы, развивающиеся за счет энергии неполного окисления, используются в микробиологической промышленности для получения органических кислот и аминокислот.