Гибриды F1: что это такое? Гибридный двигатель: что это такое? Означает гибрид f1

Часто на упаковках семян в названии сорта значится загадочная надпись F1 . Кто знает тайный смысл этих символов, зачастую предпочитаю брать их, а не обычные сорта. Что же в них замечательного и вообще что это такое - гибриды F1?

Во-первых, что такое вообще гибрид?

Гибрид (лат. hybrida — помесь) — организм (клетка), полученный вследствие скрещивания генетически различающихся форм. Гибриды могут быть внутривидовыми или, если получены от скрещивания разных видов, отдалёнными. Гидбриды F1 получают путем искусственного опыления цветков разных сортов одного вида.

Гибриды F1 - это результат труда селекционеров. Сначала проводится тщательный отбор родительских растений. Это обязательно должны быть сорта одного вида с максимально противоположными характеристиками. Например, один сорт очень холодостойкий, но плохо переносящий засуху, а другой наоборот засохоустойчивый, но совершенно не выносит холода. В результате скрещивания таких вот противоположных сортов появляется генетически сильное и приспособленное потомство.

Именно в этом и таится загадка названия F1; это сокращение от filli 1 . В переводе с латинского filli - это дитя. Вот и получается, что F1 - это дитя первого поколения. Соответственно F2, F3, F4 и т.д. - это следующие поколения данного гибрида.

Но наиболее ценными являются именно F1. В результате скрещивания первое потомство получает все лучшее от родителей. Если один родитель был плодовит, а другой устойчив к болезням, то первое потомство будет "уметь" и то и другое. Однако, в последующих поколениях могут начать проступать наиболее слабые стороны родительских растений. Уже во втором поколении гибрид может растерять все свои ценные качества. А в некоторых случаях даже может проявиться мутация. Поэтому не рекомендуется собирать семена с растений выращенных из гибридов F1.

Иногда гибриды F1 даже превосходят своих родителей по ряду положительных признаков. Такое чудо называется гетерозис , а гибриды, соответственно, гетерозисными . Это обязательно указывается на упаковках.

Конечно, семена F1 стоят в 2-3 раза дороже обычных сортовых. Связано это как с огромными затратами селекционеров на подбор родительских растений, так и с тем, что гибриды дают сравнительно меньше семян, чем обычные сорта. Но чаще всего дороговизна оправдана. Большинство гибридов F1 серьезно превосходят своих "негибридных" собратьев. Они более устойчивы к неблагоприятным условиям окружающей среды, болезням и вредителям, дают мощные урожаи и в целом развиваются лучше.

Как правило, все гибриды F1 запатентованы, а родительские растения держатся авторами в строжайшей тайне. Так что каждый гибрид по своему уникален, и приносит неплохую прибыль автору. Но как не все то золото, что блестит, так и не каждый пакетик с надписью F1 содержит качественные семена. Гибрид может оказаться попросту неудачным, или дать очень туговсхожие семена. Иногда недобросовестные продавцы семян подсовывают вместо F1 семена F2, F3 и т.д.

Многие годы мы использовали семена обычных сортов. Сорт - это результат длительного отбора. Чаще всего он приспособлен к определенному климату. У самоплодных растений он дает семена этого же сорта, а при перекрестном опылении начинает медленно и постепенно изменять свои признаки. При хорошей пространственной изоляции и при ручном опылении понравившийся вам сорт можно сохранить много-много лет.

Но с развитием генетики, кроме простого отбора, всё шире стали применять целенаправленное скрещивание определенных сортов для объединения в одном потомстве конкретной комбинации самых ценных качеств растений-родителей. В результате этого и получаются гибридные семена первого поколения F1.

Чем отличаются

гибриды “F1” от сорта?

Внешне, кроме индекса “F1” рядом с названием гибрида, эти семена ничем не отличаются от любых других сортов. Но цена на них значительно выше, иногда в несколько раз. И это не случайно. Так что же это такое?

Семена любого самоопыляющегося сорта всегда дают потомство себе подобное, которое сохраняет все свои как положительные, так и отрицательные свойства в следующем поколении.

Гетерозисные гибриды никогда такого потомства не дают, поскольку полученное сочетание признаков у них неустойчивое. Оно сохраняется только в первом поколении.

Поэтому, сажая семена, вынутые из выращенного вами гибридного помидора F1, вы получите множество различных растений, среди которых могут быть и бесплодные, и малопродуктивные растения, а может быть, (но это очень мало вероятно), что и выдающиеся растения. И все это только потому, что гетерозисные гибриды не сохраняют свойств материнского растения.

НО: гибриды F1 более урожайные, и что самое главное, значительно более устойчивые к заболеваниям, вредителям и стрессовым ситуациям, чем их растения-родители.

Садоводы часто интересуются, можно ли покупать гибридные семена у овощеводов-любителей? Ответ краткий - нет, нет и нет!!! Вы только что чуть выше прочитали, что такая покупка заранее обрекает вас на неудачу, поскольку произвести такие семена самостоятельно нельзя. Это под силу только специализированным научным сельскохозяйственным учреждениям.

Подбор родительских пар для получение гибридных семян очень трудоёмкая работа, на это уходят многие годы, то есть гетерозисные гибриды образуются после искусственного скрещивания определенных, строго подобранных родительских пар (сортов). Отсюда и высокая цена на эти семена.

Что выбрать -

сорт или гибрид?

Преимущества сортов:

Семена этих растений в магазинах стоят значительно дешевле, чем семена гетерозисных гибридов;

В дальнейшем вы сами без особых трудностей сможете заготовлять семена понравившегося вам сорта в течение многих лет;

Преимущества гетерозисных гибридов F1:

При создании гетерозисных гибридов отбор родительских линий ведется сразу по нескольким признакам. Самые актуальные из них: способность растений противостоять перепадам температуры, вредителям и болезням, давать стабильные урожаи в любое лето. Поэтому многие гетерозисные гибриды обладают именно этими ценными качествами:

урожайность растений, выращенных из семян гетерозисных гибридов, как минимум, на 50% выше, чем у материнских и отцовских сортов;

Растения, выращенные из таких гибридных семян, способны успешно плодоносить в самых неблагоприятных условиях;

На гибридных растениях происходит значительно более быстрое развитие плодов при наличии сбалансированного питания;

Гибридные растения имеют значительно большую, по сравнению с сортами, устойчивость к болезням;

Плоды на растении от нижней кисти и до самой макушки ровные, одинакового размера (фото 2 и 3);

Для большинства гетерозисных гибридов характерно очень дружное созревание плодов на корню (фото 3).

Важнейшее преимущество гетерозисных гибридов - их значительная, по сравнению с сортами, устойчивость к болезням и вредителям. А это особенно важно при выращивании овощей в пленочных теплицах. Поэтому, если есть возможность, то необходимо приобретать и использовать семена (особенно у помидоров, огурцов, капусты, моркови, свеклы) гетерозисных гибридов “F1”, несмотря на значительную разницу в цене у семян.

Однако делать это надо только после совета с грамотным специалистом. Дело в том, что большинство европейских гетерозисных гибридов, полученных в элитных лабораторных условиях западных фирм, не смогут проявить все свои лучшие качества в нашем суровом климате и агрофоне (будем искренни), который на порядок хуже, чем в этих лабораториях. Поэтому необходимо выбирать только отечественные гибриды, которые значительно лучше приспособлены к нашему прохладному и часто дождливому лету.

В.Г. Шафранский, г. Екатеринбург

Эту статью вы можете найти в газете "Волшебная грядка" 2010 года № 5.

Количество показов: 17033

Мягкий гибрид BMW 7 ActiveHybrid: электродвигатель помогает в работе двигателю внутреннего сгорания

Концепт полного гибрида: BMW X6 ActiveHybrid способен полностью положиться на свой электродвигатель

Слово «гибрид» происходит из латинского языка и означает нечто, имеющее смешанное происхождение или сочетающее разнородные элементы. Применительно к автомобильным технологиям оно обозначает автомобиль с двумя типами силового агрегата. Обычно это — двигатель внутреннего сгорания и электродвигатель.

В облегченных гибридных установках электродвигатель используется лишь как вспомогательный для двигателя внутреннего сгорания (ДВС). Но в полноценной гибридной установке ДВС более эффективно спарен с электродвигателем. Причем электродвигатель используется довольно мощный, способный самостоятельно приводить автомобиль в движение на небольших скоростях.

Для современных автопроизводителей «гибридный автомобиль» означает нечто большее, чем простое интегрирование электромотора в силовую установку. Это — «интеллектуальное» управление потоками энергии в автомобиле. Эффективное сочетание ДВС с электродвигателями снижает расход топлива, токсичность выхлопов, улучшает динамику и комфорт при движении. Хороший пример тому — роскошный BMW 7 ActiveHybrid, о котором мы рассказывали в заметке «Активные гибриды ». Сегодня автоконструкторы развивают пять основных разновидностей гибридных автомобилей.

Последовательный . В такой гибридной системе ДВС работает в максимально экономичном режиме, исключительно для того чтобы заряжать батарею электродвигателя. Сам автомобиль приводится в движение электромотором.

Параллельный . В таком гибриде ДВС и электродвигатель работают независимо друг от друга, и, в зависимости от типа (мягкий или полный гибрид), могут приводить автомобиль в движение одновременно или по очереди.

Мягкий . Здесь традиционный стартер и генератор полностью заменены на электродвигатель, который используется для запуска двигателя и его поддержки. Это помогает увеличить динамику автомобиля и снизить потребление топлива примерно на 15%. Электромотор и батареи не предназначены для того, чтобы самостоятельно приводить автомобиль в движение. Зато это дает возможность значительно их облегчить и удешевить, в сравнении с компонентами полного гибрида. BMW 7 ActiveHybrid использует как раз концепцию мягкого гибрида.

Полный . В полностью гибридных системах автомобиль может приводиться в движение электромотором на любом этапе движения: и при ускорении, и в движении с постоянной скоростью. Например, в «городском цикле» автомобиль может использовать один только электродвигатель. Компоненты системы такой концепции заметно больше, массивнее, их гораздо сложнее установить, чем в случае с «мягким» гибридом. Тем не менее, они могут значительно улучшить динамику автомобиля. Кроме того, использование только электроэнергии при движении в городе может снизить расход топлива на 20%. Полным гибридом является автомобиль BMW X6 ActiveHybrid.

Аккумуляторный . Емкость, размер и масса аккумулятора зависят от его назначения. В последние годы новые разработки в этой области значительно расширили возможность применения батарей в автомобилях. Высокая емкость и долговечность делают Li-Ion и Ni-MH источники питания полностью пригодными для использования в гибридных автомобилях.

А. Н. Бекетов предложил термин «гибриды» .

Гибриды могут быть внутриродовыми (при скрещивании видов принадлежащих одному роду) или межродовыми (при скрещивании видов, относящихся к разным родам).

В промышленном и любительском цветоводстве также используется термин грекс (англ. grex ), который был введён Карлом Линнеем для использования биноминальной номенклатуры в классификации искусственных гибридов.

По весу яиц наблюдался «материнский эффект» (r = −1.0) .

Реципрокные эффекты у млекопитающих

У свиней «отцовский» эффект наблюдается по числу позвонков (отбор на длинное туловище) (r = 0.72 и 0.74 ), длине тонкого кишечника (отбор на лучшую оплату корма), и динамике роста (отбор на скороспелость) (r = 1.8).

«Материнский эффект» наблюдался по среднему весу эмбрионов, пищеварительной системы и её частей, длине толстого кишечника и весу новорожденных поросят .

У крупного рогатого скота «отцовский» эффект наблюдался по удою молока (r = 0.07, 0.39, 0.23) и продукции молочного жира (количество жира) (r = 1.08, 1.79, 0.34).

«Материнский эффект» наблюдался по проценту жира в молоке у коров (r = −0.13, −0.19, −0.05) .

Теории реципрокных эффектов

«Материнский эффект»

Материнский эффект может быть обусловлен цитоплазматической наследственностью, гомогаметной конституцией и утробным развитием у млекопитающих. Различают собственно материнский эффект, когда генотип матери проявляется в фенотипе потомства. Молекулы в яйцеклетке, такие как мРНК , могут влиять на ранние стадии процесса развития. Различают также материнское наследование, при котором часть генотипа потомство получает исключительно от матери, например митохондрии и пластиды , содержащие свой собственный геном. При материнском наследовании фенотип потомства отражает его собственный генотип.

«Отцовский эффект»

Большее влияние отца на яйценоскость дочерей у кур объясняли тем, что у птиц гетерогаметным полом является самка, а гомогаметным - самец. Поэтому свою единственную X-хромосому курица получает от отца, и если яйценоскость определяется ею, то тогда все понятно . Эта трактовка может объяснить хромосомный механизм явления у птиц, но для млекопитающих уже неприменима. Удивительно также то, что признаки, проявляющиеся только у женского пола (инстинкт насиживания, скороспелость и яйценоскость у курицы или удой молока и количество молочного жира у коровы), которые, казалось бы, должны передаваться матерью, тем не менее передаются больше отцом.

Межвидовая и межродовая гибридизация

Межвидовая гибридизация часто наблюдается как в природе, так и при культивировании человеком (содержании в неволе) у множества видов растений и животных. В природе в районах соприкосновения близких видов могут формироваться так называемые «гибридные зоны», где гибриды численно преобладают над родительскими формами.

Межвидовая интрогрессивная гибридизация широко распространена у дафний . В некоторых летних популяциях дафний гибриды преобладают, что затрудняет определение границ видов .

Известный экспериментальный гибрид Рафанобрассика (Raphano-brassica ) был получен Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки с капустой . Оба вида принадлежат к разным родам и имеют по 18 хромосом. Гибрид, полученный в результате удвоения числа хромосом (36), был способен к размножению, так как в процессе мейоза хромосомы редьки и капусты коньюгировали с себе подобными. Он обладал некоторыми признаками каждого из родителей и сохранял их в чистоте при размножении .

Межродовые гибриды (как естественные, так и полученные селекционерами) известны также в семействах злаков , розовых , цитрусовых , орхидных и др. Так, гексаплоидный геном мягких пшениц образовался путём объединения диплоидных геномов двух предковых видов пшениц и одного вида близкого рода Эгилопс (Aegilops ).

Гибриды в ботанической номенклатуре

Гибридные таксоны растений называются нототаксонами.

Гибридность указывается посредством знака умножения «×» или добавления префикса «notho-» к термину, обозначающему ранг таксона .
Гибридность между таксонами обозначается посредством знака «×», помещённого между названиями этих таксонов. Названия в формуле предпочтительнее располагать в алфавитном порядке. Направление скрещивания может указываться посредством символических знаков пола (♂ и ♀).
Пример: Phalaenopsis amabilis () Blume × Phalaenopsis aphrodite Rchb.f.
Гибридам между представителями двух и большего числа таксонов могут быть даны названия. В этом случае знак «×» помещается перед названием межродового гибрида или перед эпитетом в названии межвидового гибрида. Примеры:
Нототаксон не может быть обозначен, если неизвестен по крайней мере один из его родительских таксонов.
Если вместо знака «×» по каким-то причинам употребляется буква «х», то между этой буквой и эпитетом может быть сделан один буквенный пробел, если это поможет избежать неясности. Буква «х» должна быть строчной.
Нотородовое название гибрида между двумя и более родами является либо сжатой формулой, в которой названия, принятые для родительских родов, комбинируются в одно слово, либо образовано от имени исследователя или садовода, занимавшегося этой группой. Примеры:
- × Rhynchosophrocattleya (= Rhyncholaelia × Sophronitis × Cattleya )
- × Vuylstekeara (= Cochlioda × Miltonia × Odontoglossum ). Род зарегистрирован в 1911 году известным бельгийским коллекционером и селекционером орхидных Charles Vuylsteke (1844-1927).
Таксоны, считающиеся гибридными по происхождению, не требуется обозначать как нототаксоны. Примеры:

Гибриды в растениеводстве

При создании новых сортов культурных растений получение гибридов осуществляется ручным путём (ручное опыление, удаление метёлок), химическими (гаметоцид) или генетическими (самонесовместимость, мужская стерильность) средствами. Полученные компоненты можно использовать в различных системах контролируемого скрещивания. Цель селекционера заключается в использовании гетерозиса , или жизненной силы гибрида, которая проявляется с наибольшим эффектом в поколении F1, - чтобы получить желаемое преимущество в урожайности или по некоторой другой характеристике в результирующем поколении, или гибриде. Этот гетерозис особенно хорошо выражен в случае скрещиваний между инбредными линиями, но может также показать преимущество в рамках других систем.

Гибрид, полученный путём однократного скрещивания между двумя инбредными линиями, обычно оказывается высоко однородным. Факт наличия гетерозиготности не имеет последствий, так как обычно дальнейшего размножения сверх поколения F1 не проводится, и сорт поддерживается многократным возвратом к контролируемому скрещиванию родительских линий .

Гибриды в зоологии

Стерильность гибридов

Неблагоприятные взаимодействия между цитоплазматическими и ядерными генами также ведут к стерильности межвидовых гибридов в разных группах растений и животных .

Виды растений и животных часто различаются по транслокациям, инверсиям и другим перестройкам, которые в гетерозиготном состоянии вызывают полустерильность или стерильность. Степень стерильности пропорциональна числу независимых перестроек: так гетерозиготность по одной транслокации даёт 50%-ную стерильность, по двум независимым транслокациям - 75%-ную стерильность и т. д. Стерильность растений определяется гаметофитом . У гетерозигот по хромосомным перестройкам в результате мейоза образуются дочерние ядра, несущие нехватки и дупликации по определённым участкам; из таких ядер не получается функциональных пыльцевых зёрен и семязачатков. Хромосомная стерильность подобного типа очень часто встречается у межвидовых гибридов цветковых растений.

Течение мейоза у гибрида может быть нарушено либо генными факторами, либо различиями в строении хромосом. Как генная, так и хромосомная стерильность может выражаться в аберрантном течении мейоза. Но типы мейотических аберраций различны. Генная стерильность обычна у гибридов животных, а хромосомная стерильность - у гибридов растений. Генетический анализ некоторых межвидовых гибридов растений показывает, что нередко у одного гибрида наблюдается одновременно и хромосомная, и генная стерильность .

Разрушение гибридов

В случаях, когда некий межвидовой гибрид достаточно жизнеспособен и способен к размножению, поколения его потомков будут содержать значительную долю нежизнеспособных, субвитальных, стерильных и полустерильных особей. Эти типы представляют собой неудачные продукты рекомбинации, возникшие при межвидовой гибридизации. Такое подавление мощности и плодовитости в гибридном потомстве называют разрушением гибридов (англ. hybrid breakdown ). Разрушение гибридов - последнее звено в последовательности преград, препятствующих межвидовому обмену генами.

Разрушение гибридов неизменно обнаруживается в потомстве межвидовых гибридов у растений, где его легче наблюдать, чем при большинстве скрещиваний у животных .

Гибриды, имеющие собственные названия

Бестер - (по первым слогам слов белуга и стерлядь), гибрид, искусственно полученный в СССР в результате скрещивания белуги со стерлядью в 1952 году. Сочетает быстрый рост белуги с ранним созреванием стерляди. Плодовит, длина до 180 см, вес более 30 кг .
Вольфин - гибрид афалины и малой косатки .
Зеброид - гибрид от скрещивания зебры и домашней лошади .
Зебрул - гибрид от скрещивания зебры и осла .
Зубробизон - гибрид зубра и бизона .
Кама , или верблюлама - гибрид одногорбого верблюда и ламы .
Кидас (кидус) - гибрид соболя и лесной куницы .
Косаткодельфин - гибрид самки дельфина из рода афалина и самца малой чёрной косатки .
Красный попугай - аквариумная рыба, гибрид семейства цихлид .
Левопард - гибрид самки африканского леопарда и льва
Леопон - гибрид леопарда-самца и львицы.
Лигр Panthera leo ) и тигрицы (Panthera tigris ).
Лилигр - гибрид от скрещивания льва (Panthera leo ) и лигрицы
Лошак - гибрид от скрещивания жеребца и ослицы.
Межняк - гибрид тетерева и глухаря .
Мул - гибрид от скрещивания осла и лошади .
Муллард - гибрид, получаемый при скрещивании селезней мускусных уток с утками породы пекинская белая, оргпингтон, руанская и белая алье.
Нар - гибрид одногорбого и двугорбого верблюдов.
Пизли (гролар) - гибрид белого и бурого медведей
Тигон - гибрид от скрещивания тигра и львицы.
Тумак - гибрид зайца-беляка и зайца-русака .
Хайнак (Дзо) - гибрид яка и коровы .
Хонорик - гибрид хорька и европейской норки .
Ягопард - гибрид ягуара и леопарда.

), полученный вследствие скрещивания генетически различающихся форм. Понятие гибрид особенно распространено в ботанике , но применяется и в зоологии .

В промышленном и любительском цветоводстве также используется термин грекс (англ. grex ). Введен Карлом Линнеем для использования биноминальной номенклатуры в классификации искусственных гибридов.

Гибриды могут быть внутривидовыми (при скрещивании различных сортов , форм , разновидностей), внутриродовыми (при скрещивании видов принадлежащих одному роду) или межродовыми (при скрещивании видов относящихся к разным родам).

В XVIII в. гибриды в русском народном языке назывались «ублюдками». В 1800 году Смеловский Т. А. ввёл термин «помеси », который просуществовал весь XIX век , и только в 1896 году Бекетов А. Н. предложил термин «гибриды» .

Реципрокные гибриды

Реципрокные гибриды появляются в результате реципрокных скрещиваний - гибридизация, включающая перемену пола родителей, связанных с каждым генотипом.

Реципрокные эффекты

Различия между реципрокными гибридами - реципрокные эффекты - свидетельствуют о неодинаковом вкладе мужского и женского пола в генотип потомства. Если бы потомки от отца и матери получали одинаковую генетическую информацию, то не должно было быть никаких реципрокных эффектов.

Измерение реципрокных эффектов

Для измерения реципрокных эффектов (r) можно использовать выражение:

где A и B - значения признака для исходных скрещиваемых форм; a - то же самое для гибрида ♂A x ♀B; b - для реципрокного гибрида ♂B x ♀A. Положительное значение r (r > 0) будет означать «отцовский» эффект, отрицательное (r < 0) - «материнский», а абсолютная величина r (│r│) даст относительную оценку этих эффектов в единицах, равных разности значения признака для исходных форм (B - A).

Реципрокные эффекты у птиц

У кур «отцовский» эффект наблюдался по наследованию инстинкта насиживания (r = 0.45 , 0.38 и 0.50 ), половой скороспелости (r = 0.59 ), яйценоскости (r = 0.32, −2.8, 1.07, 0.11, 0.46 , 1.14 и 2.71 ), и живому весу (r = 0.30) .

По весу яиц наблюдался «материнский эффект» (r = −1.0) .

Реципрокные эффекты у млекопитающих

«Материнский эффект» наблюдался по проценту жира в молоке у коров (r = −0.13, −0.19, −0.05) .

Теории реципрокных эффектов

«Материнский эффект»

«Отцовский эффект»

Межвидовая и межродовая гибридизация

Известный экспериментальный гибрид рафанобрассика (лат. Raphano-brassica ) был получен Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки с капустой . Оба вида принадлежат к разным родам и имеют по 18 хромосом. Гибрид, полученный в результате удвоения числа хромосом (36), был способен к размножению, так как в процессе мейоза хромосомы редьки и капусты коньюгировали с себе подобными. Он обладал некоторыми признаками каждого из родителей и сохранял их в чистоте при размножении .

Межродовые гибриды (как естественные, так и полученные селекционерами) известны также в семействах злаков, розоцветных, цитрусовых , орхидных и др. Так, гексаплоидный геном мягких пшениц образовался путем объединения диплоидных геномов двух предковых видов пшениц и одного вида близкого рода Aegilops .

Гибриды в научной номенклатуре

В ботанике

Гибридные таксоны растений называются нототаксонами.

В зоологии

Стерильность гибридов

Разрушение гибридов

В случаях, когда некий межвидовой гибрид достаточно жизнеспособен и способен к размножению, поколения его потомков будут содержать значительную долю нежизнеспособных, субвитальных, стерильных и полустерильных особей. Эти типы представляют собой неудачные продукты рекомбинации, возникшие при межвидовой гибридизации. Такое подавление мощности и плодовитости в гибридном потомстве называют разрушением гибридов (hybrid breakdown). Разрушение гибридов - последнее звено в последовательности преград, препятствующих межвидовому обмену генами.

Гибриды, имеющие собственные названия

Гибриды в семействе Орхидные

Селекция фаленопсисов и других красивоцветущих орхидей развивается в двух направлениях: для срезки и для горшечной культуры.

Некоторые искусственные роды орхидей:

Brassolaeliocattleya
Rhynchosophrocattleya

См. также

Примечания

Щербакова А.А. История ботаники в России до 60-х годов XIX века (додравиновский период). - Новосибирск: "Наука", 1979. - 368 с.
Roberts E., Card L. (1933). V World Poultry Congr., 2 , 353.
Morley F., Smith J. (1954). «Agric. Gaz. N. S. Wales» 65 , N. 1, 17.
Saeki J., Kondo K., et al. (1956). «Jpn. J. Breed.» 6 , N. 1, 65.
Warren D. (1934). «Genetics» 19 600.
Дубинин Н. П., Глембоцкий Я. Л. (1967) Генетика популяций и селекция. - М.: Наука с. 487, 496.
Добрынина А. Я. (1958) Реципрокные скрещивания московских кур и леггорнов. Тр. Ин-та генетики АН СССР, М, № 24, с. 307.
Асланян М. М. (1962) Особенности наследования и эмбрионального развития поросят при скрещивании свиней крупной белой породы и шведский ландрас. Научн. докл. высш. школы, № 4, с. 179.