Репликация ДНК - это процесс удвоения родительских молекул ДНК во время воспроизводства клеток живых организмов. То есть процесс репликации предшествует делению клеток. Репликация, как и транскрипция и трансляция, является матричным процессом . При репликации цепи молекулы ДНК расходятся и каждая из них становится матрицей, на которой синтезируется новая комплементарная цепь. При этом нуклеотиды новых цепей спариваются комплементарно с нуклеотидами старых цепей (А с Т, Г с Ц). В результате образуются две дочерние двуспиральные молекулы ДНК, не отличимые от родительской молекулы. Каждая молекула ДНК состоит из одной цепи исходной родительской молекулы и одной вновь синтезированной цепи. Такой механизм копирования называется полуконсервативным . Каждая вновь синтезированная цепь антипараллельна родительской. Синтез одной цепи (лидирующей) происходит непрерывно, а др. (отстающей) – импульсно. Такой механизм называется полунепрерывным.

Строение репликативной вилки. Лидирующая нить, отстающая нить, фрагменты Оказаки. см. рисунок.

Ключевые ферменты, участвующие в синтезе ДНК.

Общие структурные черты ДНК-полимераз.

Работают по одному принципу: удлиняют цепь ДНК, добавляя к 3’-концу по 1 нуклеотиду. Выбор диктуется требованиям комплиментарности матричной ДНК. Черты:

Несколько независимых доменов, кот. в совокупности напоминают правую руку человека. ДНК связывается в небольшой выемке, образованной тремя доменами. Основу каталитического центра образуют консервативные аминокислотные мотивы в составе домена «ладонь». «Пальцы» правильным образом располагают матрицу в активном центре. «Большой палец» связывает ДНК на выходе из фермента и обуславливает высокую процессивность. В активном центре самые важные консервативные области всех трех доменов сближены и образуют непрерывную поверхность. Экзонуклеазная активность находится в независимом домене с собственным каталитическим центром. N-концевой домен внедрен в экзонуклеазный.

Особенности днк-полимеразы I.

Участвует в репарации поврежденной ДНК, также играет вспомогательную роль в репликации ДНК – удлиняет 3’-конец цепи, спаренной с матричной цепью и позволяет заполнить пробелы м/д фрагментами отстающих цепей, удлиняет фрагменты Оказаки с 3’-концов, одновременно удаляя рибонуклеозиды РНК-затравки, с кот. начинается каждый фрагмент Оказаки. ДНК-полимераза I способна удлинять 3’-конец одной цепей в месте разрыва в двуцепочечной ДНК и удалять нуклеотиды с 5’-конца того же разрыва (ник-трансляция) – важная роль в системе репарации.

ДНК-полимера» I доминирует нал всеми другими. Это оценочный полипептид массой 103 кДа, который может быть расщеплен на 2 части: С-концевой фрагмент, 68 кДа, фрагмент Кленова, облагает полимеразной и 3’->5" экзонуклеазными активностями; N-коицевой фрагмент, 35 кДа, обладает 5’->3" экзонуклеазной актнвностью.

Холофермент, днк-полимераза III, реплисома.

Холофермент представляет собой комплекс массо1 900кДа, содержащий 10 белков, подразделенных на 4 типа субкомплексов:

α, ξ, θ. Содержит 2 копии каталитической сердцевины. α – ДНК-полимеразная активность, ξ – 3’-экзонуклеазная активность, θ – стимулирует экзонуклеазу.

Содержит 2 субъединицы τ (тау) – служат для скрепления минимального фермента, обладающего каталитической активностью (α).

2 копии зажима (clamp) – отвечают за удержание минимального фермента на ДНК-матрицах. Каждый состоит из гомодимера субъединиц β. Главная роль – свести к минимуму вероятность отделения фермента от матрицы, прежде чем завершится процесс копирования.

γ – группа из 5 белков, кот. образуют клэмп-лоудер – приспособление для накладывания зажима на ДНК матрицу. Состоит из 2 δ, 1 γ, 1 ψ и 1 χ – субъединиц.

Реплисома - мультиферментный комплекс в бактериальной репликативной вилке, осуществляющий процесс полуконсервативной репликации; содержит ДНК-полимеразу и ряд др. белков.

ДНК-полимеразы эукариот.

ДНК-полимераза α – инициирует синтез новой цепи и отстающей. Ассоциирована с β-субъединицей и двумя небольшими белками с праймазной активностью, поэтому может синтезировать цепи заново. 2 функции: затравка и удлинение = α-праймаза.

ДНК-полимераза δ – элонгирует ведущую цепь

ДНК-полимераза ξ – участвует в синтезе отстающей цепи

ДНК-лигазы.

Необходимы для соединения цепей ДНК при репликации, репарации, рекомбинаци. ДНК-лигазы E.coli и фага Т4 – одиночные пептиды, способные соединять концы двух разных дуплексных фрагментов или разорванные концы цепей линейной или кольцевой ДНК. Т.о., с помощью ДНК-лигаз могут образовываться и линейные и кольцевые дуплексные молекулы ДНК.

ДНК-хеликазы.

Осуществляет расплетание цепей, используя энергию гидролиза АТФ. Функционирует в составе комплекса, осуществляющего перемещение репликативной вилки и репликацию расплетенных цепей. Для увеличения скорости несколько зеликаз могут действовать совместно.

SSB -белки.

Однонитевые связывающие белки, дестабилизируют спираль, связываются с одноцепочечным участком, тем самым ее стабилизируют, т.е. фиксируют участок одноцепочечной ДНК.

ДНК-топоизомеразы I и II , гираза.

При расплетении ДНК происходит вращение молекулы - изменение вторичной и третичной структур. Эти процессы катализирует группа ферментов, называемых топоизомеразами. Они вносят одно и двуцепочечные разрывы в ДНК, что позволяет молекуле нуклеиновой кислоты вращаться и становиться матрицей. По механизму действия различают топоизомеразы первого (I) и второго (II) типов.

Топоизомеразы типа I (у Е. coli - свивелаза) - вносят одноцепочечный разрыв в молекулу ДНК, топоизомеразы типа II (у Е. coli - гираза) - осуществляют двухцепочечный разрыв ДНК и перенос нитей ДНК через разрыв с последующим их сшиванием. При этом, осуществляя свои функции, топизомеразы остаются связанными с молекулой ДНК. В этих процессах топоизомеразами используется остаток тирозина, который осуществляет нуклеофильную атаку фосфатной группы ДНК с образованием фосфотирозина. В результате ферменты оказываются ковалентно связанными с 5’- или 3’- концами ДНК в месте разрыва. Образование такой ковалентной связи исключает необходимость затраты энергии при восстановлении фосфодиэфирной связи в одноцепочечном разрыве на заключительных стадиях реакции. У ДНК-топоизомераз типа I имеется один каталитический остаток тирозина на молекулу мономерного белка, тогда как димеры ДНК- топоизомераз II содержат по одному каталитическому остатку на каждую субъединицу, что обеспечивает создание ступенчатого двухцепочечного разрыва в молекуле ДНК.

Топоизомеразы выполняют функции шарниров, однако их действия противоположны. Топоизомеразы I, разрывая одну из цепей кольцевой суперспирализованной ДНК, раскручивают цепи и уменьшают число супервитков. Топоизомеразы II превращают расслабленную несверхспирализованную замкнутую кольцевую ДНК в суперспираль.

Стадии репликации: инициация, элонгация, терминация. Инициация образования новых цепей ДНК. Праймаза. Праймосома. Терминация репликации ДНК и расхождение дочерних спиралей у прокариот.

Терминация репликации в линейных геномах. Проблема репликации линейного незамкнутого фрагмента ДНК. Теломеры и теломерные повторы, теломерная петля. Теломераза. Механизм работы теломеразы. Особенности репликации ДНК эукариот. Репликоны эукариот.

Как и в случае биосинтеза других макромолекул клетки, процесс репликации условно разделяют на три основных этапа : инициацию, элонгацию и терминацию.

Репликация прокариот

Инициация

Хромосома прокариот чаще всего представлена единичной суперскрученной кольцевой молекулой с одним или двумя сайтами начала репликации. Для того чтобы каждая из двух цепей ДНК стала матрицей, для синтеза новой цепи, необходимо, чтобы нити ДНК расправились и отошли друг от друга. Установлено, что цепи ДНК раскручиваются не по всей длине, а на коротком участке. Здесь образуется вилка репликации - место удвоения ДНК.

При расплетении ДНК происходит вращение молекулы - изменение вторичной и третичной структур. Эти процессы катализирует группа ферментов, называемых топоизомеразами . Они вносят одно и двуцепочечные разрывы в ДНК, что позволяет молекуле нуклеиновой кислоты вращаться и становиться матрицей. По механизму действия различают топоизомеразы первого (I) и второго (II) типов.

На расплетенный участок родительской молекулы ДНК, с которого начинается репликация и который называется точкой начала репликации (или ориджином, oriС) «садятся» инициаторные белки. Инициация репликации в oriC начинается с формирования комплекса, в который входят шесть белков DnaA, DnaB, DnaC, HU, гираза и SSB.

Сначала с девятинуклеотидной последовательностью связываются белки DnaA , которые формируют большой агрегат. ДНК ориджина опоясывает его, и цепи ДНК разъединяются в области трех 13-членных последовательностей. На следующем этапе присоединяются белки DnaB (хеликаза) и DnaC, формируя агрегат размером 480 кДа, с радиусом 6 нм. Хеликаза/ DnaB обеспечивает разрыв водородных связей между азотистыми основаниями в двойной цепи ДНК, приводя к ее денатурации, т.е. расхождению нитей.

В результате выпрямления и денатурации двойной спирали ДНК формируется вилка репликации, имеющая Y-образную форму (рис). Именно в этой репликационной вилке ДНК-полимеразы синтезируют дочерние молекулы ДНК. Такой участок ДНК выглядит как пузырек или «глазок» в нереплицированной ДНК. Репликационные «глазки» образуются в тех местах, где находятся точки начала репликации. Когда цепи ДНК разъединены, молекула становится довольно подвижной. Все возможные нарушения в структуре одиночных цепей исключаются благодаря действию белков SSВ (single-strand DNA-binding proteins или helix-destabilizing proteins), которые, связываясь с, одиночными цепями ДНК, препятствуют их слипанию.

Репликация ДНК

Реплика́ция ДНК - процесс синтеза дочерней молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты на матрице родительской молекулы ДНК. В ходе последующего деления материнской клетки каждая дочерняя клетка получает по одной копии молекулы ДНК, которая является идентичной ДНК исходной материнской клетки. Этот процесс обеспечивает точную передачу генетической информации из поколения в поколение. Репликацию ДНК осуществляет сложный ферментный комплекс, состоящий из 15-20 различных белков, называемый англ. replisome ) .

История изучения

Каждая молекула ДНК состоит из одной цепи исходной родительской молекулы и одной вновь синтезированной цепи. Такой механизм репликации называется полуконсервативным. В настоящее время этот механизм считается доказанным благодаря опытам Мэтью Мезельсона и Франклина Сталя ( г.) . Ранее существовали и две другие модели: «консервативная» - в результате репликации образуется одна молекула ДНК, состоящая только из родительских цепей, и одна, состоящая только из дочерних цепей; «дисперсионная» - все получившиеся в результате репликации молекулы ДНК состоят из цепей, одни участки которых вновь синтезированы, а другие взяты из родительской молекулы ДНК.

Общие представления

Репликация ДНК - ключевое событие в ходе деления клетки . Принципиально, чтобы к моменту деления ДНК была реплицирована полностью и при этом только один раз. Это обеспечивается определёнными механизмами регуляции репликации ДНК. Репликация проходит в три этапа:

1. инициация репликации
2. элонгация
3. терминация репликации.

Регуляция репликации осуществляется в основном на этапе инициации. Это достаточно легко осуществимо, потому что репликация может начинаться не с любого участка ДНК, а со строго определённого, называемого сайтом инициации репликации . В геноме таких сайтов может быть как всего один, так и много. С понятием сайта инициации репликации тесно связано понятие репликон . Репликон - это участок ДНК, который содержит сайт инициации репликации и реплицируется после начала синтеза ДНК с этого сайта. Геномы бактерий , как правило, представляют собой один репликон, это значит, что репликация всего генома является следствием всего одного акта инициации репликации. Геномы эукариот (а также их отдельные хромосомы) состоят из большого числа самостоятельных репликонов, это значительно сокращает суммарное время репликации отдельной хромосомы. Молекулярные механизмы, которые контролируют количество актов инициации репликации в каждом сайте за один цикл деления клетки, называются контролем копийности. В бактериальных клетках помимо хромосомной ДНК часто содержатся плазмиды , которые представляют собой отдельные репликоны. У плазмид существуют свои механизмы контроля копийности: они могут обеспечивать синтез как всего одной копии плазмиды за клеточный цикл , так и тысяч копий .

Репликация начинается в сайте инициации репликации с расплетания двойной спирали ДНК, при этом формируется репликационная вилка - место непосредственной репликации ДНК. В каждом сайте может формироваться одна или две репликационные вилки в зависимости от того, является ли репликация одно- или двунаправленной. Более распространена двунаправленная репликация. Через некоторое время после начала репликации в электронный микроскоп можно наблюдать репликационный глазок - участок хромосомы, где ДНК уже реплицирована, окруженный более протяженными участками нереплицированной ДНК .

В репликационной вилке ДНК копирует крупный белковый комплекс (реплисома), ключевым ферментом которого является ДНК-полимераза . Репликационная вилка движется со скоростью порядка 100 000 пар нуклеотидов в минуту у прокариот и 500-5000 - у эукариот .

Молекулярный механизм репликации

Ферменты (хеликаза , топоизомераза) и ДНК-связывающие белки расплетают ДНК, удерживают матрицу в разведённом состоянии и вращают молекулу ДНК. Правильность репликации обеспечивается точным соответствием комплементарных пар оснований и активностью ДНК-полимеразы , способной распознать и исправить ошибку. Репликация у эукариот осуществляется несколькими разными ДНК-полимеразами. Далее происходит закручивание синтезированных молекул по принципу суперспирализации и дальнейшей компактизации ДНК. Синтез энергозатратный.

Цепи молекулы ДНК расходятся, образуют репликационную вилку , и каждая из них становится матрицей, на которой синтезируется новая комплементарная цепь. В результате образуются две новые двуспиральные молекулы ДНК, идентичные родительской молекуле.

Характеристики процесса репликации

Примечания

Литература

• Сохранение ДНК в ряду поколений: Репликация ДНК (Фаворова О.О., СОЖ, 1996) PDF (151 KB)
• Репликация ДНК (анимация) (англ.)

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Репликация ДНК" в других словарях:

репликация днк - – биосинтез новых ДНК на матрице материнской ДНК … Краткий словарь биохимических терминов

репликация ДНК - DNR biosintezė statusas T sritis chemija apibrėžtis Fermentų katalizuojama polinukleotidinė DNR sintezė ant DNR matricos. atitikmenys: angl. DNA replication rus. репликация ДНК ryšiai: sinonimas – DNR replikacija … Chemijos terminų aiškinamasis žodynas

- (от позднелат. replicatio повторение), редупликация, ауторепликация, процесс самовоспроизведения макромолекул нуклеиновых к т, обеспечивающий точное копирование генетич. информации и передачу её от поколения к поколению. В основе механизма Р.… … Биологический энциклопедический словарь

- (от позднелат. replicatio повторение) (ауторепродукция аутосинтез, редупликация), удвоение молекул ДНК (у некоторых вирусов РНК) при участии специальных ферментов. Репликацией называется также удвоение хромосом, в основе которого лежит репликация … Большой Энциклопедический словарь

- (дезоксирибонуклеиновая кислота), НУКЛЕИНОВАЯ КИСЛОТА, которая является основным компонентом ХРОМОСОМ ЭУКАРИОТОВЫХ клеток и некоторых ВИРУСОВ. ДНК часто называют «строительным материалом» жизни, поскольку в ней хранится ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД,… … Научно-технический энциклопедический словарь

Репликация неуправляемая - * рэплікацыя некіруемая * runaway replication множественная репликация ДНК плазмид, которая не связана с делением клетки и не контролируется этим делением … Генетика. Энциклопедический словарь

Двойная спираль ДНК Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) один из двух типов нуклеиновых кислот, обеспечивающих хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов. Основная… … Википедия

Схематическое изображение процесса репликации, цифрами отмечены: (1) запаздывающая нить, (2) лидирующая нить, (3) ДНК полимераза (Polα), (4) ДНК лигаза, (5) РНК праймер, (6) ДНК праймаза, (7) фрагмент Оказаки, (8) ДНК полимераза (Polδ), (9)… … Википедия

Нуклеиновые кислоты играют большую роль в обеспечении жизнедеятельности клеток живых организмов. Важным представителем этой группы органических соединений является ДНК, которая несет всю генетическую информацию и отвечает за проявление необходимых признаков.

Что такое репликация?

В процессе деления клеткам необходимо увеличить количество нуклеиновых кислот в ядре, чтобы не произошла потеря генетической информации в процессе. В биологии репликация - это удвоение ДНК путем синтеза новых цепей.

Основная цель этого процесса заключается в передаче генетической информации дочерним клеткам в неизменном виде без каких-либо мутаций.

Ферменты и белки репликации

Удвоение молекулы ДНК можно сравнить с любым метаболическим процессом в клетке, для которого необходимы соответствующие белки. Так как в биологии репликация - это важная составляющая клеточного деления, соответственно, немало вспомогательных пептидов здесь участвуют.

• ДНК-полимераза - важнейший фермент редупликации, который отвечает за синтез дочерней цепи В цитоплазме клетки в процессе репликации обязательно присутствие нуклеиновых трифосфатов, которые приносят все нуклеиновые основания.

Эти основания являются мономерами нуклеиновой кислоты, поэтому из них строится вся цепочка молекулы. ДНК-полимераза отвечает за процесс сборки в правильном порядке, иначе неизбежно появление всевозможных мутаций.

• Праймаза - белок, который отвечает за формирование затравки на матричной цепи ДНК. Эта затравка называется также праймер, она имеет Для фермента ДНК-полимераза важно наличие начальных мономеров, с которых возможен дальнейший синтез всей полинуклеотидной цепочки. Эту функцию выполняет праймер и соответствующий ему фермент.
• Хеликаза (геликаза) формирует репликационную вилку, которая представляет собой расхождение матричных цепей путем разрыва водородных связей. Так полимеразам проще подойти к молекуле и начать синтез.
• Топоизомераза. Если представить молекулу ДНК в виде закрученной веревки, при продвижении полимеразы по цепи будет формироваться положительное напряжение из-за сильного скручивания. Эту проблему решает топоизомераза - фермент, который на короткое время разрывает цепочку и разворачивает при этом всю молекулу. После чего поврежденное место сшивается вновь, а ДНК не испытывает напряжения.
• Ssb-белки, как грозди, присоединяются к цепям ДНК в репликационной вилке, чтобы предупредить повторное формирование водородных связей раньше окончания процесса редупликации.
• Лигаза. заключается в сшивании фрагментов Оказаки на отстающей цепи молекулы ДНК. Происходит это путем вырезания праймеров и встраивания на их месте нативных мономеров дезоксирибонуклеиновой кислоты.

В биологии репликация - это сложный многоступенчатый процесс, который предельно важен при делении клеток. Поэтому использование различных белков и ферментов необходимо для эффективного и правильного синтеза.

Механизм редупликации

Существует 3 теории, которые объясняют процесс удвоения ДНК:

1. Консервативная утверждает, что одна дочерняя молекула нуклеиновой кислоты имеет матричную природу, а вторая полностью синтезирована с нуля.
2. Полуконсервативная предложена Уотсоном и Криком и подтверждена в 1957 году в опытах на E. Coli. Эта теория гласит, что обе дочерние молекулы ДНК имеют одну старую цепочку и одну новосинтезированную.
3. Дисперсивный механизм основан на теории о том, что дочерние молекулы имеют по всей длине чередующиеся участки, состоящие как из старых, так и из новых мономеров.

Сейчас научно доказана полуконсервативная модель. Что такое репликация на молекулярном уровне? В начале хеликаза разрывает водородные связи молекулы ДНК, открывая тем самым обе цепи для фермента полимеразы. Последние после формирования затравок начинают синтез новых цепей в направлении 5’-3’.

Свойство антипараллельности ДНК является основной причиной формирования, лидирующей и отстающей цепей. На лидирующей цепи ДНК-полимераза движется беспрерывно, а на отстающей она формирует фрагменты Оказаки, которые в будущем будут соединены с помощью лигазы.

Особенности репликации

Сколько молекул ДНК в ядре после репликации? Сам процесс подразумевает удвоение генетического набора клетки, поэтому в синтетический период митоза диплоидный набор имеет в два раза больше молекул ДНК. Такая запись обычно помечается как 2n 4c.

Кроме биологического смысла репликации ученые нашли применение процесса в различных сферах медицины и науки. Если в биологии репликация - это удвоение ДНК, то в лабораторных условиях размножение молекул нуклеиновой кислоты используется для создания нескольких тысяч копий.

Такой метод получил название полимеразной цепной реакции (ПЦР). Механизм этого процесса схож с репликацией in vivo, поэтому для его протекания применяются аналогичные ферменты и буферные системы.

Выводы

Репликация имеет важное биологическое значение для живых организмов. Передача при делении клеток не обходится без удвоения молекул ДНК, поэтому на всех этапах важна слаженная работа ферментов.

ДНК является надежным хранилищем генетической информации. Но ее нужно не только держать в сохранности, но и передавать потомству. От этого зависит выживаемость вида. Ведь родители должны передать детям все то, чего они достигли в ходе эволюции. В ней записано все: начиная от количества конечностей и заканчивая цветом глаз. Конечно, у микроорганизмов этой информации гораздо меньше, но и ее нужно передать. Для этого клетка делится. Чтобы генетическая информация досталась обеим дочерним клеткам, ее нужно удвоить, этот процесс называется "репликация ДНК". Она происходит перед делением клетки, неважно, какой именно. Это может быть бактерия, которая решила размножиться. Или это может быть рост новой кожи на месте пореза. Процесс удвоения дезоксирибонуклеиновой кислоты должен четко отрегулироваться и завершиться до начала деления клетки.

Где происходит удвоение

Репликация ДНК происходит непосредственно в ядре (у эукариот) или в цитоплазме (у прокариот). Нуклеиновая кислота состоит из нуклеотидов - аденина, тимина, цитозина и гуанина. Обе цепочки молекулы построены по принципу комплиментарности: аденину в одной цепи соответствует тимин, а гуанину - цитозин. Удвоение молекулы должно пройти таким образом, чтобы и у дочерних спиралей сохранился принцип комплиментарности.

Начало репликации - инициация

Дезоксирибонуклеиновая кислота представляет собой двуцепочечную спираль. Репликация ДНК происходит путем достраивания дочерних цепей по каждой родительской цепочке. Чтобы этот синтез стал возможен, спирали нужно «распутать», а цепочки отделить друг от друга. Эту роль выполняет геликаза - она раскручивает спираль дезоксирибонуклеиновой кислоты, вращаясь с большой скоростью. Начало удвоения ДНК не может начаться с любого места, такой сложный процесс требует определенного участка молекулы - сайта инициации репликации. После того как была определена начальная точка удвоения, а геликаза начала свою работу по распутыванию спирали, цепочки ДНК расходятся в стороны, образуя репликативную вилку. На них садятся ДНК-полимеразы. Именно они и будут синтезировать дочерние цепочки.

Элонгация

В одной молекуле дезоксирибонуклеиновой кислоты может образоваться от 5 до 50 репликативных вилок. Синтез дочерних цепочек происходит одновременно в нескольких участках молекулы. Но это непросто достраивание комплиментарных нуклеотидов. Цепочки нуклеиновой кислоты антипараллельны друг другу. Разная направленность родительских цепей сказывается при удвоении, это обусловило сложный механизм репликации ДНК. Одна из цепей достраивается дочерней непрерывно и называется лидирующей. Оно и правильно, ведь полимеразе очень удобно присоединять свободный нуклеотид к 3’-ОН концу предыдущего. Такой синтез идет непрерывно, в отличие от процесса на второй цепи.

Запаздывающая цепь, фрагменты О’Казаки

С другой цепочкой возникают сложности, ведь там свободным оказывается 5’-конец, к которому невозможно прикрепить свободный нуклеотид. Тогда ДНК полимераза действует с другой стороны. Для того чтобы достроить дочернюю цепочку, создается праймер, комплиментарный родительской цепи. Он образуется у самой репликативной вилки. С него и начинается синтез маленького кусочка, но уже по «верному» пути - присоединение нуклеотидов происходит к 3’-концу. Таким образом, достраивание цепочки у второй дочерней спирали происходит прерывисто и имеет направление, противоположное движению репликативной вилки. Эти фрагменты были названы фрагментами О’Казаки, они имеют длину около 100 нуклеотидов. После того как фрагмент достроился до предыдущего готового кусочка, праймеры вырезаются специальным ферментом, место выреза заполняется недостающими нуклеотидами.

Терминация

Удвоение завершается, когда обе цепочки достроили себе дочерние, а все фрагменты О’Казаки сшиты между собой. У эукариотов репликация ДНК заканчивается, когда репликативные вилки встречаются друг с другом. А у прокариот эта молекула кольцевая, а процесс ее удвоения происходит без предварительного разрыва цепи. Получается, что вся дезоксирибонуклеиновая кислота является одним большим репликоном. И удвоение заканчивается тогда, когда репликативные вилки встречаются на противоположной стороне кольца. После окончания репликации обе цепочки родительской дезоксирибонуклеиновой кислоты должны быть сцеплены обратно, после чего обе молекулы закручиваются до образования суперспиралей. Далее происходит метилирование обеих молекул ДНК по аденину в участке -ГАТЦ-. Это не разъединяет цепи и не мешает их комплиментарности. Это необходимо для складывания молекул в хромосомы, а также для регуляции чтения генов.

Скорость и точность репликации

Вторая стадия удваивания ДНК (элонгация) проходит со скоростью около 700 нуклеотидов в секунду. Если вспомнить, что на один виток нуклеиновой кислоты приходится 10 пар мономеров, то выходит, что во время «расплетания» молекула вращается с частотой 70 оборотов в секунду. Для сравнения: скорость вращения кулера в системном блоке компьютера составляет примерно 500 оборотов в секунду. Но несмотря на высокие темпы, ДНК полимераза практически никогда не ошибается. Ведь она просто подбирает комплиментарные нуклеотиды. Но даже если она совершает ошибку, ДНК-полимераза ее распознает, делает шаг назад, отрывает неправильный мономер и заменяет его верным. Механизм репликации ДНК очень сложен, но основные моменты мы смогли разобрать. Важно понимать его значение как для микроорганизмов, так и для многоклеточных существ.

Репликация ДНК - процесс биосинтеза дезоксирибонуклеиновой кислоты. Материалом для является аденозин-, гуанозин- цитидин- и тимидинтрифосфорная кислота или АТФ, ГТФ, ЦТФ и ТТФ.

Механизм репликации ДНК

Биосинтез осуществляется при наличии так называемой «затравки» - некоторого количества однониточной трансформированной дезоксирибонуклеиновой кислоты и катализатора. В качестве катализатора выступает ДНК-полимераза. Данный фермент принимает участие в соединении нуклеотидных остатков. За одну минуту соединяется более 1000 нуклеотидных остатков. Нуклеотидные остатки в молекуле фрагмента дезоксирибонуклеиновой кислоты соединены между собой 3’, 5’-фосфодиэфирными связями. ДНК-полимераза катализирует присоединение остатков мононуклеотидов до свободного 3-гидроксильного конца трансформированной дезоксирибонуклеиновой кислоты. Сначала синтезируются небольшие части молекулы ДНК. Они поддаются действию ДНК-лигазы и образуют более долгие фрагменты дезоксирибонуклеиновой кислоты. Оба фрагмента локализируются в Преобразованная дезоксирибонуклеиновая кислота используется как точка роста будущей молекулы ДНК и является также матрицей, на которой образуется антипараллельная цепь дезоксирибонуклеиновой кислоты, которая идентична трансформированной ДНК по строению и последовательности размещения нуклеотидных остатков. Репликация ДНК происходит во время интерфазы митотического Дезоксирибонуклеиновая кислота концентрируется в хромосомах и хроматине. После формирования односпиральной дезоксирибонуклеиновой кислоты образуется ее вторичная и третичная структуры. Две нити дезоксирибонуклеиновой кислоты соединяются между собой по правилу комплементарности. Репликация ДНК происходит в ядрах клеток.

Материалом для биосинтеза разных групп и видов РНК является макроэргические соединения: АТФ, ГТФ, ЦТФ и ТТФ. может синтезироваться в них при участии одного из трех указанных фрагментов: ДНК-зависимой РНК-полимеразы, полинуклеотид-нуклеотидилтрансферазы и РНК-зависимой РНК-полимеразы. Первая из них содержится в ядрах всех клеток, открытая также в митохондриях. РНК синтезируется на ДНК-матрице при наличии рибонуклеозидтрифосфатов, ионов Мангана и Магния. Образуется молекула РНК, комплементарная ДНК-матрице. Для того, чтобы произошла репликация ДНК в ядрах образуются р-РНК-, т-РНК-, и-РНК- и РНК-затравки. Первые три транспортируются в цитоплазму, где и принимают участие в биосинтезе белка.

Репликация ДНК происходит почти также как и трансляция дезоксирибонуклеиновой кислоты. Передача, а также сохранение наследственной информации осуществляется в два этапа: транскрипция и трансляция. Что же такое ген? Ген - это материальная единица, которая является частью молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (РНК у некоторых вирусов). Содержится в хромосомах ядер клеток. Генетическая информация передается от ДНК через РНК до белка. Транскрипция осуществляется в и состоит в синтезе и-РНК на участках молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты. Следует сказать, что последовательность нуклеотидов дезоксирибонуклеиновой кислоты «переписывается» в нуклеотидную последовательность молекулы и-РНК. РНК-полимераза присоединяется к соответствующему участку ДНК, «расплетает» ее двойную спираль и копирует структуру дезоксирибонуклеиновой кислоты, присоединяя нуклеотиды по принципу комплементарности. По мере перемещения фрагмента цепь синтезированной РНК отдаляется от матрицы, а двойная спираль ДНК позади фермента сразу же восстанавливается. Если РНК-полимераза достигает конца копированного участка, РНК отдаляется от матрицы в кариоплазму, после чего перемещается в цитоплазму, где и принимает участие в биосинтезе белка.

Во время трансляции последовательность размещения нуклеотидов в молекуле и-РНК переводится в последовательность аминокислотных остатков в белковой молекуле. Этот процесс происходит в цитоплазме, и-РНК здесь объединяется, и образуется полисома.