Клетки обмениваются различными веществами с окружающей их средой в результате диффузии. Однако перенос веществ обычной диффузией на большие расстояния неэффективен; возникает необходимость в специализированных системах транспорта. Такой перенос из одного места в другое осуществляется за счёт разности давлений в этих местах. Все переносимые вещества движутся с одинаковой скоростью в отличие от диффузии, где каждое вещество движется со своей скоростью в зависимости от градиента концентрации.

У животных можно выделить четыре основных типа транспорта: пищеварительную , дыхательную , кровеносную и лимфатическую системы. Часть из них были описаны ранее, к другим мы перейдем в следующих параграфах.

У сосудистых растений передвижение веществ осуществляется по двум системам: ксилеме (вода и минеральные соли) и флоэме (органические вещества). Передвижение веществ по ксилеме направлено от корней к надземным частям растения; по флоэме питательные вещества движутся от листьев.

Одним из важнейших механизмов транспорта веществ в растении является осмос. Осмос – это переход молекул растворителя (например, воды) из областей с более высокой концентрацией в области с более низкой концентрацией через полупроницаемую мембрану. Этот процесс похож на обычную диффузию, но протекает быстрее. Численно осмос характеризуется осмотическим давлением – давлением, которое нужно приложить, чтобы предотвратить осмотическое поступление воды в раствор.

В растениях роль таких полупроницаемых мембран играют плазматическая мембрана и тонопласт (мембрана, окружающая вакуоль). Если клетка контактирует с гипертоническим раствором (то есть раствором, в котором концентрация воды меньше, чем в самой клетке), то вода начинает выходить из клетки наружу. Этот процесс называется плазмолизом . Клетка при этом сморщивается. Плазмолиз обратим: если такую клетку поместить в гипотонический раствор (с более высоким содержанием воды), то вода начнёт поступать внутрь, и клетка снова набухнет. При этом внутренние части клетки (протопласт) оказывают давление на клеточную стенку. У растительной клетки набухание останавливается жесткой клеточной стенкой. У животных клеток жёстких стенок нет, а плазматические мембраны слишком нежны; необходим особый механизм, регулирующий осмос.

Еще раз подчеркнём, что осмотическое давление – величина скорее потенциальная, чем реальная. Она становится реальной только в отдельных случаях – например, при её измерении. Также необходимо помнить, что вода движется в направлении от более низкого осмотического давления к более высокому.

Основная масса воды поглощается молодыми зонами корней растений в области корневых волосков – трубчатых выростов эпидермиса. Благодаря им значительно увеличивается всасывающая воду поверхность. Вода поступает в корень за счёт осмоса и движется вверх к ксилеме по апопласту (по клеточным стенкам), симпласту (по цитоплазме и плазмодесмам), а также через вакуоли . Надо заметить, что в клеточных стенках имеются полоски, называемые поясками Каспари . Они состоят из водонепроницаемого суберина и препятствуют продвижению воды и растворённых в ней веществ. В этих местах вода вынуждена проходить через плазматические мембраны клеток; полагают, что таким образом растения защищаются от проникновения токсичных веществ, патогенных грибов и т. п.

Вторая важная сила, участвующая в подъёме воды, – это корневое давление . Оно составляет 1–2 атм (в исключительных случаях – до 8 атм). Этой величины, конечно, недостаточно, чтобы в одиночку обеспечить движение жидкости, но её вклад у многих растений несомненен.

Попадая по ксилеме в листья, вода и минеральные вещества распределяются через разветвлённую сеть проводящих пучков по клеткам. Движение по клеткам листа осуществляется, как и в корне, тремя способами: по апопласту, симпласту и вакуолям. На свои нужды растение использует менее 1 % поглощаемой им воды, остальное в конце концов испаряется через восковый слой на поверхности листьев и стеблей – кутикулу (около 10 % воды) – и особые поры – устьица (90 % воды). Травянистые растения теряют в день около литра воды, а у больших деревьев эта цифра может доходить до сотен литров. Испарение воды ( транспирация ) осуществляется за счёт энергии солнца. Проще всего транспирацию наблюдать, если накрыть растение в горшке колпаком; на внутренней поверхности колпака будут собираться капельки жидкости.

На скорость испарения влияют многие факторы; как внешние условия (свет, температура, влажность, наличие ветра, доступность воды в почве), так и особенности строения листьев (площадь поверхности листа, толщина кутикулы, количество устьиц). Ряд внешних факторов приводит к уменьшению диффузии воды из листьев, другие (например, отсутствие света или сильный ветер) вызывают замыкание устьиц (благодаря работе особых замыкающих клеток). Растения засушливых регионов имеют специальные приспособления для уменьшения транспирации: погруженные глубоко в листья устьица, густое опушение из волосков или чешуек, толстый восковой налёт, превращение листьев в колючки или иглы и другие. Осенний листопад в умеренных широтах также призван уменьшить испарение воды, когда наступят холода.

Некоторые минеральные вещества, выполнив свою полезную функцию, могут перемещаться дальше вверх или вниз по флоэме. Это происходит, например, перед сбрасыванием листьев, когда накопленные листьями полезные вещества сохраняются, откладываясь в других частях растения.

У многоклеточных растений есть ещё одна транспортная система, предназначенная для распределения продуктов фотосинтеза, – флоэма. В отличие от ксилемы, органические вещества могут транспортироваться по флоэме и вверх, и вниз. 90 % переносимых веществ составляет сахароза, которая практически не участвует в метаболизме растения непосредственно и поэтому является идеальным углеводом для транспорта. Скорость движения сахара обычно составляет 20–100 см/ч; за день по стволу большого дерева может пройти несколько килограммов сахара (в сухой массе).

Каким образом столь большие потоки питательных веществ могут протекать в тонких ситовидных трубках флоэмы (их диаметр не превышает 30 мкм), не совсем понятно. По-видимому, вещества по флоэме распространяются массовым током, а не диффузией. Возможными механизмами транспорта являются обычное давление или электроосмос.

При повреждении флоэмы ситовидные трубки закупориваются в результате отложения каллозы на ситовидных пластинках. Безвозвратная утечка питательных веществ обычно прекращается уже через несколько минут после повреждения.

«Три основных вопроса составляют проблему передвижения веществ. Это прежде всего вопрос о тканях, по которым происходит передвижение веществ, вопрос о направлениях передвижения... и третий вопрос - о механизме передвижения».

Д. А. Сабинин

Ближний транспорт - это передвижение ионов, метаболитов и воды между клетками и тканями (в отличие от мембранного транспорта в каждой клетке). Дальний транспорт - передвижение веществ между органами в целом растении.

Транспорт веществ в растении осуществляется по любым тканям и по проводящим пучкам, специализированным для этой цели. В свою очередь передвижение воды и растворенных веществ по любым тканям может происходить: а) по клеточным стенкам, т. е. по апопласту, б) по цитоплазме клеток, соединенных друг с другом плазмодесмами, т. е. по симпласту, в) возможно, по эндоплазматическому ретикулуму с участием плазмодесм. Передвижение воды и веществ по проводящим пучкам включает в себя транспорт по ксилеме («восходящий ток» - от корней к органам побега) и по флоэме («нисходящий ток» - от листьев к зонам потребления питательных веществ или отложения их в запас). По флоэме транспортируются метаболиты и при мобилизации запасных веществ.

У многоклеточных водорослей метаболиты передвигаются по симпласту. Исключение составляют ламинарии - крупные бурые водоросли, у которых таллом дифференцирован на ткани и ситовидные трубки формируются в центральной части стебля. Симпластное и апопластное проведение воды и веществ вдоль всего растения присуще и большинству мхов. У всех остальных высших наземных растений имеются проводящие пучки, состоящие из трахеид и (или) сосудов ксилемы, ситовидных трубок и клеток-спутников флоэмы, паренхимных и других специализированных клеток. Проводящие пучки объединяют все части растительного организма, обеспечивая передвижение веществ на расстояния от десятков сантиметров до десятков метров (у древесных). Транспорт по клеточным стенкам и по цитоплазме у сосудистых растений осуществляется на небольшие расстояния, измеряемые миллиметрами, например радиальный транспорт в корнях и стеблях, передвижение веществ в мезофилле листьев.

Строение ксилемы и механизм ксилемного транспорта воды и минеральных веществ описаны в предыдущих главах (см. 5.4.4 и 6.11.2). В этом разделе будут изложены общие положения и некоторые дополнительные сведения.

Ксилемный сок представляет собой раствор, в основном состоящий из неорганических веществ (табл. 8.1). Однако в пасоке, вытекающей из ксилемы пенька при удалении верхней части стебля, обнаружены также различные азотистые соединения (аминокислоты, амиды, алкалоиды и др.), органические кислоты, фосфорорганические эфиры, соединения, содержащие серу, некоторое количество Сахаров и многоатомных спиртов, а также фитогормоны. В ксилемном соке могут содержаться и более сложные вещества, попадающие сюда из вакуолей и цитоплазмы трахеальных элементов, заканчивающих свое развитие.

Таблица 8.1 Сравнительный состав (в ммоль/л) флоэмного и ксилемного сока у однолетнего люпина (по J. S. Pate, 1975)

ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВЕЩЕСТВ
ПО РАСТЕНИЮ
1. Введение. Организация системы
транспорта у растений.
2. Передвижение элементов минерального
питания по растению.
3. Транспорт органических веществ.

I. Роль изучения транспорта веществ:
теоретическое значение как одна из
проблем физиологии
практическое значение
взаимосвязь отдельных органов в
единую физиологическую систему
Донорно-акцепторные связи между органами:
органы, поставляющие питательные вещества –
доноры,
органы, потребляющие – акцепторы.
Назовите доноры
минеральных питательных
веществ и органических
веществ.

Марчелло Мальпиги
1628-1694
Опыт Мальпиги со снятием
кольцеобразного куска коры со
стебля (А). Набухание ткани над
кольцом (Б)
Большую роль в выяснении путей передвижения
отдельных питательных веществ сыграл прием
кольцевания растений.
Этот прием был применен в конце XVII в. (1679 г.)
итальянским исследователем М. Мальпиги,
который высказал предположение, что вещества
их почвы поступают в корни, затем по
древесине в листья и стебли (сырой сок), а после
переработки – в обратном направлении по коре.

Организация системы транспорта

Внутриклеточный
Ближний: в пределах одного органа, по
неспецифическим тканям, на короткие
расстояния.
Дальний: между разными органами, по
специализированным тканям. Транспорт по
ксилеме и флоэме.

II. Передвижение элементов минерального питания по растению

Назовите акцепторы минеральных веществ
Как осуществляется внутриклеточный транспорт
Назовите системы ближнего транспорта
По какой ткани осуществляется дальний
транспорт минеральных веществ

Круговорот минеральных веществ в растении. Реутилизация

Для растительного организма характерна
экономность в использовании питательных
веществ, что выражается в способности к
реутилизации (повторному использованию)
основных элементов минерального питания.
Повторному использованию подвергается
большинство элементов минерального питания, в
том числе Р, N, K, Mg и др.
Элементы, которые практически не
реутилизируются - Ca и B, что связано с малой
подвижностью и плохой растворимостью
соединений, в состав которых входят эти
элементы.
Рециркуляция

В растении существуют два градиента распределения минеральных веществ:
для элементов, подвергающихся повторному использованию, характерен
базипетальный градиент распределения, т. е. чем выше расположен лист и
чем он моложе, тем больше в нем азота, фосфора, калия.
для элементов, не подвергающихся повторному использованию (кальций,
бор), характерен акропетальный градиент распределения. Чем старше
орган, тем больше содержание в нем указанных элементов.
Практическое значение исследования распределения элементов питания по
органам растения:
- по отношению к элементам, подвергающимся повторному использованию,
признаки голодания будут проявляться, прежде всего, на более старых
листьях,
- по отношению к элементам, не подвергающимся реутилизации, признаки
дефицита проявляются в первую очередь на молодых листьях.
Следовательно, градиент страдания растений направлен в противоположную
сторону градиента распределения.

III. ТРАНСПОРТ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ

1.
2.
3.
4.
Распределение ассимилятов в растении.
Пути передвижения ассимилятов.
Механизм транспорта.
Регуляция транспорта.

1.Распределение ассимилятов в растении

Передвижение ассимилятов
подчиняется схеме донор-акцептор
Фотосинтезирующие ткани
Места потребления
(центры роста:
меристемы,
листья и др.)
Места запасания
(плоды, семена,
запасающая
паренхима и др.)
Доноры (источники)
ассимилятов фотосинтезирующие
ткани, запасающие ткани
(органы).
Акцепторы (потребители)
– органы (ткани), не
способные
самостоятельно
удовлетворить свои
потребности в питании.
Неравномерное
распределение
ассимилятов

Движение по флоэме не имеет определенного
направления в отличие от ксилемы, зависит
от расположения донора и акцептора.

2. Пути передвижения ассимилятов

2.1. Внутриклеточный транспорт

Это транспорт ассимилятов из хлоропластов в цитоплазму
Крахмал → глюкоза → фруктозодифосфат → триозы.
Триозы выходят из хлоропластов с помощью транспортных белков с
затратой энергии.
В цитоплазме триозы расходуются на дыхание, синтез гексоз,
сахарозы, крахмала. Это позволяет снижать концентрацию
триозофосфатов в цитоплазме, что способствует их притоку по
градиенту концентрации.
Образующаяся сахароза не накапливается в цитоплазме, а
экспортируется или временно аккумулируется в вакуолях,
образуя резервный пул

2.2. Межклеточный паренхимный транспорт

Ближний транспорт может осуществляться двумя путями - по плазмодесмам
(симпласту) или по апопласту.
Скорость перемещения ассимилятов в паренхимных тканях 10-60 см/ч

Из апопласта и симпласта ассимиляты
поступают в сопровождающие
(передаточные) клетки (посредники
между клетками листовой паренхимы
и ситовидными трубками)
Имеют многочисленные выросты
клеточных стенок. Благодаря выростам
поверхность плазмалеммы возрастает.
Одновременно это увеличивает
емкость свободного пространства и
создает благоприятные условия для
абсорбции веществ

Доказательства флоэмного транспорта

2.3. Флоэмный транспорт
Доказательства флоэмного транспорта
1) Кольцевание, 1679 г.
итал. Марчелло
Мальпиги.
2) Использование
радиоактивных
меток 14СО2.
3) Метод получения
флоэмного сока с
помощью сосущих
насекомых.
Эта методика получила
название афидная (от лат.
тли - Aphidoidea)
Выделяется медвяная роса - падь

Структура флоэмы

В отличие от ксилемы флоэма представляет
собой совокупность живых клеток.
Флоэма состоит из нескольких типов клеток,
специализированных в метаболическом и
структурном отношении:
ситовидные трубки (ситовидные клетки) транспортная функция
клетки-спутницы - энергетическая роль
передаточные клетки.

Особенности ситовидных трубок

протопласты с ограниченной
метаболической активностью;
система межклеточных контактов
посредством ситовидных полей СП;
вертикальные ряды вытянутых
цилиндрических клеток с тонкими
клеточными оболочками.
клетки (членики) отделены друг от
друга ситовидными пластинками,
пронизанными многочисленными
порами, через которые проходят
цитоплазматические тяжи.

По мере развития структура СТ
претерпевает изменения:
распадается ядро;
уменьшаются размеры и
количество пластид и
митохондрий;
исчезает тонопласт, на месте
вакуоли образуется полость
ЭПР гладкий, в виде стопок.
цитоплазма располагается в
пристенном слое.
плазмалемма сохраняется в зрелых
клетках
В порах ситовидных пластинок откладывается
углевод каллоза и флоэмный белок (Ф-белок)

Клетки-спутницы

Примыкают к каждой клетке
ситовидной трубки.
Богаты цитоплазмой
Крупное ядро и ядрышко,
Многочисленные митохондрии и
рибосомы
Имеют высокую
метаболическую активность,
снабжают ситовидные трубки
АТФ.
Клетки- спутницы и ситовидные
трубки связаны между собой
плазмодесмами.

Состав флоэмного экссудата

Composition of White Lupine Xylem & Phloem Sap
Xylem Sap (mg
l-1)
Phloem Sap (mg
l-1)
Sucrose
*
154,000
Amino acids
700
13,000
Potassium
90
1,540
Sodium
60
120
Magnesium
27
85
Calcium
17
21
Iron
1.8
9.8
Manganese
0.6
1.4
Zinc
0.4
5.8
Copper
T
0.4
Nitrate
10
*
pH
6.3
7.9
Substance
Концентрация флоэмного сока колеблется в
пределах от 8 до 20%. На 90% или более
флоэмный сок состоит из углеводов, в основном
из дисахарида сахарозы (C12H22011).
У некоторых видов наряду с сахарозой
транспортной формой углеводов служат:
олигосахара (раффиноза, вербаскоза, стахиоза)
– Березовые, Мальвовые, Вязовые, Тыквенные
некоторые спирты (маннит - Маслиновые,
сорбит - Розоцветные, дульцит Бересклетовые). Моносахариды (глюкоза и
фруктоза) составляют малую долю
передвигающихся углеводов.
Азотистые вещества транспортируются по
флоэме в виде аминокислот и амидов. Во
флоэмном соке обнаружены низкомолекулярные
белки, органические кислоты, фитогормоны,
витамины, неорганические ионы.
Отличительной особенностью
флоэмного сока является
слабощелочная реакция (рН = 8,08,5), высокая концентрация АТФ
и ионов К+.

Особенности передвижения по флоэме

Высокая скорость - 50-100 см/ч (по
симпласту 6 см/час).
Большое количество переносимого материала.
За вегетационный период вниз по стволу
может пройти 250 кг сахара.
Перенос на большие расстояния – до 100 м.
Относительная масса флоэмы не велика.
Ситовидные трубки очень тонкие – диаметр 30
мкм (толщина волоса – 60-71 мкм).

Влияние условий внешней среды

Транспорт веществ по флоэме зависит:
от температуры. Оптимальная температура 20 и 30 0С.
условия минерального питания (бор, фосфор, калий
ускоряют скорость передвижения сахарозы).
вода
связь с метаболизмом: тормозится в присутствии всех
метаболических ингибиторов (азид натрия, йодацетат,
динитрофенол и др.) и ускоряется при добавлении АТФ.

Механизм флоэмного транспорта

Гипотеза «массового тока»
Выдвинута в 1930 г. Э. Мюнхом.
Ассимиляты транспортируются от
источника (А) к месту
потребления (В) по градиенту
тургорного давления,
возникающего в результате
осмоса.
Между В и А создается
осмотический градиент, который
в СТ превращается в градиент
гидростатического давления. В
результате во флоэме возникает
ток жидкости подавлением от
листа к корню.

Гипотеза электроосмотического потока

Выдвинута в 1979 году Д. Спаннером
На каждой ситовидной пластинке возникает
электрический потенциал, что связано с
циркуляцией ионов К+.
К+ активно (с затратой энергии АТФ)
поглощается выше ситовидной
перегородки и проникает через нее в
нижний членик.
По другую сторону перегородки ионы К+
пассивно выходят в сопровождающую
клетку. Активное поступление К+ с
одной стороны ситовидной трубки
обеспечивается тем, что
ассимиляционный поток обогащает
ситовидную трубку АТФ.
Возникающий на каждой ситовидной
пластинке электрический потенциал и
является движущей силой потока
сахарозы по флоэме.

Разгрузка флоэмы

В плазмалемме акцепторов работает Н+-помпа. Н+ выкачиваются (апопласт
закисляется), что способствует отдаче К+ и сахарозы. Возникает ΔрН, что приводит
к поступлению Н+ в симпорте с сахарозой (Н+ по градиенту, сахароза – против).
Акцептор
Свободное
пространство
Н+-помпа
Клеткаспутница
Н+
Н+
Сахароза
К+
сахароза

Непрерывная циркуляция внутренней водной среды – неотъемлемый атрибут жизни

Структурные и функциональные взаимосвязи между восходящим
и
нисходящим
водными
потоками
обеспечивают
функционирование единой гидродинамической системы в
растении.
Сходство с незамкнутой кровеносной системой животных

Теперь, когда мы рассмотрели функции минеральных элементов, необходимых для нормального роста растений, следует обсудить механизмы их поступления в растения и структурные элементы, по которым предстоит им двигаться. Минеральные вещества обычно поглощаются из почвы с помощью корней. Они могут поступать в небольших количествах также и через листья, поэтому внекорневое внесение некоторых микроэлементов стало стандартным сельскохозяйственным методом. Минеральные вещества почти всегда поступают в растения в форме ионов. Эти ионы сначала должны пересечь оболочку и плазмалемму, с тем, чтобы попасть в цитоплазму: затем при необходимости пройти и через мембрану, окружающую вакуоль (тонопласт) или какую-либо клеточную органеллу, для того, чтобы оказаться в том или ином внутреннем компартменте.

Изучение вопроса транспорта элементов является одним из основных в проблеме минерального питания. Это предопределяется следующими обстоятельствами. Во-первых, суть питания растений состоит в поступлении и включении в метаболизм минеральных элементов в результате обмена между организмом и средой. Во-вторых, изучение процесса транспорта элементов сопряжено с выяснением свойств и функций клеточной оболочки, мембранных образований, связи между клетками и тканями. В-третьих, выяснение вопросов, связанных с транспортом, приближает нас к целенаправленному управлению продуктивностью сельскохозяйственных растений.

Гидратированное состояние ионов. Перенос ионов через мембрану связан с определенными трудностями. Одной из трудностей является наличие гидратированной воды, которая окружает ион и значительно увеличивает его объем.

Рассмотрим одновалентные ионы, в частности катионы Li + , Na + , K + , Rb + и Cs + : самое легкое ядро у лития, а самое тяжелое у цезия. С увеличением массового числа растет также и количество электронов, которые окружают ядро и объем пространства, занимаемого электронными орбиталями. Поскольку плотность электронного облака, окружающего ядро мала, можно предположить, что ядро более доступно внешним воздействиям. Эта зависимость находит свое отражение в величинах радиусов гидратированных ионов: Li + – 0,06; Na + – 0,095; K + – 0,133; Rb + – 0,148; Cs + – 169 нм.

В водных растворах молекулы воды удерживаются около ионов электростатическими силами, источником которых служат заряженные частицы атомного ядра. Чем ближе могут подойти к заряженному атомному ядру молекулы воды, тем сильнее они связываются и тем больше изменяется величина свободной энергии, обусловленная гидратацией. Таким образом, у лития молекулы воды ближе к ядру и это значит, что в гидратной оболочке лития содержится больше молекул воды. Известно, что молекулы воды являются диполями. Около катионов все ближайшие молекулы воды ориентируются отрицательными полюсами внутрь, а около анионов внутрь направлены положительные полюсы молекул воды (рис. 5.1).

Этот внутренний, сильно связанный с ионами структурированный слой молекул воды, называют первичной оболочкой.

На некотором отдалении, превышающем толщину первичной оболочки, напряженность электрического поля несколько снижается, что приводит к изменению нормальной ориентации молекул воды. Из-за этого вокруг иона возникает вторичная оболочка (рис. 5.2).

Таким образом, благодаря гидратной оболочке размеры ионов сильно увеличиваются. Между радиусами гидратированных и негидратированных катионов щелочных металлов существует обратная зависимость, т. е. гидратированный ион, имеющий меньший кристаллический радиус, имеет большие размеры. Радиусы гидратированных ионов трудно вычислить; данные разных авторов значительно разнятся. Подвижность ионов дает представление об их относительных размерах (табл. 5.2).

Таблица 5.2

Подвижность ионов в водных растворах (25 О С)

В настоящее время общепринятыми являются представления о том, что ионы и различные вещества преодолевают мембрану несколькими способами, основные из которых:

1. Простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах (это не касается ионов).

2. Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков (транспортеров).

3. Простая диффузия ионов через гидрофильные поры (например, через ионные каналы).

4. Перенос веществ с участием активных комплексов (насосов).

5. Транспорт веществ путем пиноцитоза в условиях существенных изменений архитектуры мембран.

Что касается движущих сил мембранного транспорта, то различают два механизма.

Пассивный транспорт – перемещение веществ путем диффузии по градиенту электрохимического потенциала без затраты энергии (простая и, в какой-то мере, облегченная диффузия).

Активный транспорт – перемещение веществ против градиента электрохимического потенциала с затратой метаболической энергии, как правило в форме АТФ или редокс-цепей.

Для того чтобы понять механизмы трансмембранного переноса элементов минерального питания, остановимся на рассмотрении некоторых физико-химических закономерностях, определяющих движение ионов в растворе и мембране. Начнем с процессов пассивного транспорта (в частности вспомним законы диффузии).

Согласно первому закону Фика, поток (Ф) прямо пропорционален коэффициенту диффузии D и градиенту концентрации dC/dх в точке х в данный момент времени.

Поступление минеральных веществ через корневую систему

1. Радиальный и ксилемный транспорт элементов минерального питания
2. Метаболизм корней
3. Влияние внешних и внутренних факторов на минеральное питание растений

Радиальный и ксилемный транспорт элементов минерального питания

Корневая система растений поглощает из почвы как воду, так и питательные минеральные вещества. Клеточные стенки принимают непосредственное участие как в поглощении веществ из почвы, так и в их транспорте. Основной движущей силой поглотительной активности корней является работа ионных насосов (помп), локализованных в мембранах. Радиальный транспорт минеральных веществ от поверхности корня к проводящей системе осуществляется в результате взаимодействия всех тканей зоны поглощения. И завершается загрузкой минеральных веществ и их органических производных в трахеиды и сосуды ксилемы.

В целом процесс минерального питания растения - это сложная цепь биофизических, биохимических и физиологиче­ских процессов со своими обратными и прямыми связями и си­стемой регуляции.

Поглотительная активность корня основывается на механизмах поглотительной активности, присущей любой растительной клетке (избирательное поступление веществ, трансмембранный перенос ионов, определенная роль фазы клеточных стенок).

Путем диффузии и обменных процессов ионы поступают в клеточные стенки ризодермы. Затем через коровую паренхиму перемещаются к проводящим пучкам (радиальный транспорт). Это передвижение происходит как по клеточным стенкам - апопласту, так и по симпласту. Перемещение ионов по апопласту происходит за счет диффузии и обменной адсорбции по градиенту концентрации и ускоряется током воды.

Движение минеральных веществ по симпласту осуществляется благодаря движению цитоплазмы, а также по каналам ЭПС, а между клетками - по плазмодесмам. Направленному движению по симпласту могу! способствовать градиенты концентрации веществ. Большое значение для радиального транспорта имеет неравномерное развитие тканей корня. Позднее всего дифференцируются ткани, лежащие в глубине корня: проводящие, эндодерма, внутренние зоны корневой паренхимы. И поэтому процессы метаболизма в них более активны, чем в закончивших свое развитие наружных тканях, и поглощенные вещества в большей степени подвергаются здесь метаболизации .

Диффузия ионов и молекул по апопласту прерывается на уровне эндодермы. Так как пояски Каспари содержат суберин, обладающий гидрофобными свойствами и служит непреодолимым барьером для передвижения веществ по апопласту. Единственный путь дальнейшего передвижения веществ через эндодерму - по симпласту. Существование в эндодерме пропускных клеток, в которых пояски Каспари недоразвиты или отсутствуют, позволяет незначительной части поглощенных веществ избежать метаболического контроля.

Симпластический транспорт является основным для многих ионов. При этом активной метаболизации подвергаются соединения, содержащие азот, углерод, фосфор, в меньшей степени - серу, кальций, хлор. Другие ионы метаболическому контролю практически не подвергаются. Существенную роль в симпластическом транспорте веществ играют вакуоли. Они конкурирую с сосудами ксилемы за поглощенные вещества и играют роль регулятора поступления веществ в сосуды. Процесс регуляции зависит от степени насыщения вакуолярного сока растворенными веществами. В то же время при снижении концентрации веществ в цитоплазме они могут вновь выходить из вакуолей, представляя, таким образом, запасной фонд питательных веществ. Поглощение ионов вакуолями снижает концентрацию их в симпласте и обеспечивает создание градиента концентрации, необходимого для их транспорта. Поступление ионов в вакуоли может происходить против электрохимического градиента, т. е. за счет активных процессов мембранного транспорта. Далее за счет работы ионных насосов происходит загрузка минеральных веществ в сосуды ксилемы. Вслед за минеральными веществами по законам осмоса входит вода и развивается корневое давление. Транспирация и корневое давление способствуют передвижению элементов минерального питания по ксилеме в другие части растения.

Метаболизм корней

Особенности обмена веществ в корне связаны с его ролью в целом растении.

1. Корень - это специализированный орган поглощения воды и минеральных элементов из почвы. Поэтому часть процессов биосинтеза направлена на построение аппарата поглощения и систем транспорта поступивших в корень ионов, органических соединений и воды к местам их потребления.

2. В корне происходит частичная или полная переработка поступивших ионов и перевод их в транспортную форму: восстановление, включение в различные органические соединения.

3. В корне синтезируются физиологически активные вещества - фитогормоны цитокинины и гиббереллины, необходимые для нормального роста и развития всего растения.

Важнейшая особенность метаболизма корня состоит в том, что источником углерода для него служат продукты фотосинтеза, поступающие из надземных органов. Основной транспортной формой ассимилятов служит сахароза. В меньшем количестве из надземных частей поступают аминокислоты и некоторые другие органические соединения (например, тиамин). Сахароза - универсальный источник для синтеза органических соединений в корне. Образующиеся в процессе метаболизации сахарозы соединения используются самим корнем, т. е. на поддержание его роста и функциональной активности, входит в состав корневых выделений или в состав пасоки поступает в надземные органы.

В метаболизме клеток корня используются также поглощенные из окружающей среды минеральные вещества, вода, а также некоторые органические соединения, выделяемые ми­кроорганизмами ризосферы: витамины, аминокислоты.

Поступившая в корень сахароза расщепляется до моносахаров, которые участвуют в образовании полимеров клеточных стенок (целлюлозы, гемицеллюлозы, пектиновых веществ), а также используются на синтез крахмала, откладываются в запас, тратятся на процессы дыхания.

Способность к синтезу аминокислот присуща и воздушным корням. Синтез аминокислот локализован в определенных участках корня. Максимальное количество аминокислот образуется в зоне корневых волосков, а вышележащие участки корня осуществляют их транспорт в надземную часть растения. Синтез аминокислот зависит от возраста растения, достигает максимума в фазу цветения. Существует суточный ритм синтеза аминокислот, в дневное время интенсивность синтетических процессов выше.

В корнях так же синтезируются вещества содержащие азот, порфирины, некоторые витамины (В 1 , В 6 , никотиновая и аскорбиновая кислоты), ростовые вещества (цитокинин, АБК, гиббереллины), алкалоиды и др.

Влияние внешних и внутренних факторов на минеральное питание растений

Доступности и концентрации минеральных соединений в почве;

Уровня кислотности среды;

Условий влажности, температуры, аэрации в зоне корней;

Возраста растений.

Внешние факторы

Температура. При температуре, близкой к 0°С, поглощение солей идет медленно, затем, в пре­делах до 40°С, оно усиливается. Увеличение температуры на 10°С может вызвать возрастание поглощения в два и даже в три раза.

Свет. В темноте поглощение солей замедляется и постепенно прекращается, а под влиянием освещения ускоряется. На свету в процессе фотосинтеза образуются углеводы, которые необходимы для дыхания, также на свету в процессе фотофосфорилирования образуется АТФ, энергия которой используется на поступление веществ.

Значение рН также сказывается на поглощении солей. Подкисление почвенного раствора улучшает доступность ионов фосфорной кислоты, а подщелачивание снижает. Резкое изменение значения рН может повредить клеточные мембраны, что в последующем окажет влияние на скорость поглощения минеральных веществ.

Конкуренция ионов . Поглощение одного иона зависит от присутствия других ионов. Ионы с одинаковым зарядом обычно конкурируют между собой.

Внутренние факторы

Интенсивность дыхания . Процесс дыхания может оказывать влияние на поступление солей в нескольких направлениях.

1) В процессе дыхания выделяющийся углекислый газ в водной среде диссоциирует на ионы Н + и НС0 3 - . Адсорбируясь на поверхности корня, эти ионы служат обменным фондом для поступающих катионов и анионов.

2) В процессе переноса ионов через мембрану участвуют специфические белки-переносчики, синтез которых находится в зависимости от интенсивности дыхательного процесса.

3) Энергия, выделяемая в процессе дыхания, непосредственно используется для поступления солей (активное поступление).

Поступление воды и солей во многих случаях идет независимо друг от друга. В условиях высокой влажности воздуха транспирация резко падает, а поступление солей идет с достаточной интенсивностью. Однако в некоторых случаях увеличение интенсивности транспирации может сказаться положительно на поглощении солей. Усиление транспирации приводит к ускорению передвижения восходящего тока воды с растворенными солями, что способствует быстрому освобождению от них клеток корня, а следовательно, косвенно ускоряет поглощение.

Фотосинтез. Увеличение интенсивности фотосинтеза приводит к возрастанию содержания углеводов и, как следствие, к увеличению интенсивности дыхания и поступления солей.

Ростовые процессы . Ускорение темпов роста увеличивает использование питательных веществ и тем самым усиливает их поступление. Наряду с этим быстрый рост корневой системы оказывает прямое влияние на поглощение благодаря увеличению поверхности, соприкасающейся с почвой.